亚热带森林植物生长型相似性的生物地球化学生态位机制：保守与趋同的对比作用

《Global Ecology and Conservation》：Contrasting roles of biogeochemical niche conservatism and convergence in shaping growth form similarity during subtropical forest plant species diversification

本研究针对植物生长型相似性的形成机制这一生态学难题，通过分析亚热带喀斯特、山谷和山地森林中藤本、草本、灌木和乔木的叶片与土壤养分，揭示了生物地球化学生态位保守性和趋同性在生长型相似性塑造中的相对作用。研究发现不同生长型占据独特的生物地球化学生态位空间，叶片养分浓度呈现显著系统发育信号但生长型本身无显著系统发育信号，而趋同进化（特别是OU模型支持的多最优适应）是驱动生长型相似性的主要机制。该成果对维持亚热带森林功能稳定性具有重要管理意义。

　　

在丰富多彩的森林生态系统中，我们常常观察到形态各异的植物物种却呈现出相似的增长模式——藤本植物缠绕攀援，草本植物贴地生长，灌木丛生形成灌层，乔木挺拔构成林冠。这种生长型相似性现象在植物物种多样化过程中普遍存在，但其背后的生态进化机制一直是困扰研究人员的难题。理解不同植物物种如何发展出相似生长型，对于揭示森林生态系统的组装规律和功能维持至关重要。

以往研究多从形态适应或生理生态角度探讨生长型分化，而忽视了植物生长所依赖的必需营养元素及其生物地球化学生态位的重要指示作用。叶片养分浓度能够有效反映植物的营养策略和生态位特征，为研究生态进化过程提供有力工具。特别是在亚热带地区，复杂多样的森林类型（如喀斯特森林、山谷森林和山地森林）为研究生长型相似性的形成机制提供了天然实验室。

在这项发表于《Global Ecology and Conservation》的研究中，来自广西师范大学的研究团队以漓江流域的三种典型森林为研究区域，系统采集了176种维管植物（涵盖藤本、草本、灌木和乔木）的叶片样品，并同步采集土壤样品，测定碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)六种关键营养元素的浓度。研究通过系统发育比较分析、主成分分析、局部空间自相关指标和进化模型拟合等方法，深入探讨了生物地球化学生态位保守性和趋同性在生长型相似性形成中的相对贡献。

研究人员主要运用了以下关键技术方法：在漓江流域选择喀斯特、山谷和山地森林各建立1公顷样地，系统采集代表性植物叶片和土壤样品；使用元素分析仪和电感耦合等离子体质谱仪精确测定养分浓度；基于大型系统发育树构建时间校准的系统发育树；采用Pagel's λ和Moran's I指数评估系统发育信号；运用局部系统发育关联指标识别系统发育信号热点区域；通过拟合布朗运动模型和多种Ornstein-Uhlenbeck模型比较进化模式。

研究结果部分，首先在"不同生长型生物地球化学生态位差异"方面发现，叶片养分浓度在不同生长型间存在显著变异，主成分分析前两个轴解释了71.61%的变异。乔木叶片C浓度最高而N、P、K最低，草本则呈现相反模式，藤本植物Ca和Mg浓度最高。这种差异模式在不同森林类型中保持一致，表明各生长型占据独特的生物地球化学生态位空间。

在"生物地球化学生态位保守性与趋同性"方面，研究发现所有叶片养分变量均显示显著的系统发育信号，支持生物地球化学生态位保守性。然而生长型本身无显著系统发育信号，说明相似生长型的物种可能具有不同的生物地球化学生态位。局部热点分析发现，特定谱系（如三种冬青属灌木、四种樟科乔木等）存在显著的局部系统发育信号，表明在谱系水平上保守性可驱动生长型相似性。

模型比较结果显示，多最优Ornstein-Uhlenbeck模型对叶片养分进化提供最佳拟合。叶片C和N浓度进化最适合生长型特异性最优模型(OUMg)，而P、K、Ca、Mg浓度进化最适合森林类型依赖性最优模型(OUMgf)。这表明稳定选择促进了不同生长型在森林类型间的专业化，也允许各生长型通过调整最优叶片养分组合来适应不同森林类型。

研究结论与讨论部分强调，生物地球化学生态位趋同是驱动生长型相似性的主要机制。稳定选择创造了具有多个峰值的适应景观，每个峰值代表特定生长型的最优生物地球化学生态位。与保守性相比，趋同能促进功能相似群落的组装，提高生态系统功能稳定性，使不同谱系的生长型在面临相似选择压力时能够利用相似的生物地球化学生态位。这种灵活性使生长型能够适应局部环境而不受祖先效应限制，支持了亚热带森林营养循环和生产力的稳定性。

该研究的创新之处在于同时考虑了生物地球化学生态位保守性和趋同性在生长型相似性形成中的作用，并揭示了不同营养元素进化的差异化模式。研究结果强调，未来森林管理应重点保护多样化的生长型及其相关的生物地球化学生态位，这对于维持亚热带森林生态系统的功能稳定性具有重要指导意义。特别是在全球变化背景下，理解生长型相似性的形成机制有助于预测森林群落对未来环境变化的响应，为生物多样性保护和生态系统管理提供科学依据。