未复垦矿区作为先锋物种关键栖息地的重要性：以黄条背蟾蜍(Epidalea calamita)微生境选择为例的生命阶段特异性研究

《Global Ecology and Conservation》：Unreclaimed mines are key habitats for pioneer specialists: A case study on natterjack toad ( Epidalea calamita) microhabitat occupancy

本研究聚焦于因自然栖息地丧失而濒危的先锋两栖动物黄条背蟾蜗(Epidalea calamita)，在德国中部两个对比鲜明的褐煤矿区（未复垦vs.已复垦）探究其幼体与亚成体/成体的微生境选择差异。通过三年实地监测与多季节占域模型分析，研究人员发现未复垦矿区支持了更高的占域率和更低的局域灭绝率，且不同生命阶段的微生境偏好存在分化（如幼体偏好近繁殖池塘的平坦区域，而成体偏好远离池塘的陡坡）。研究结果为优化后采矿景观中先锋两栖动物陆地栖息地的生命周期特异性管理提供了关键证据，强调了保留未复垦、结构多样的采矿后地貌对于生物多样性保护的重要意义。

　　

在人类活动深刻改变地球面貌的今天，许多野生动物的天然家园正以前所未有的速度消失。对于一类特殊的“先锋物种”而言，它们的命运尤为坎坷。这些物种原本依赖自然扰动（如洪水冲刷形成的河滩）所形成的动态、开阔的栖息地，然而，随着自然洪泛平原等生境的大规模退化，它们失去了赖以生存的“故土”。颇具讽刺意味的是，人类对矿产资源的开采，在造成生态破坏的同时，也意外地创造出了一系列类似先锋生境的“次生栖息地”，例如采矿后留下的矿坑和废弃地。这其中，两栖动物作为全球受威胁最严重的脊椎动物类群之一，在这些后采矿区域中找到了意想不到的避难所。特别是像黄条背蟾蜍(Epidalea calamita)这样的欧洲先锋无尾两栖类，它们高度依赖这些人为形成的次生生境，种群存续面临严峻挑战。

随着德国等国家为减少碳排放而逐步停止褐煤开采，这些宝贵的次生栖息地面积正在不断缩小，同时，现有的采矿后区域也面临着自然演替或人工复垦（如平整土地、覆土造林或转为农用）的压力。传统的保护措施多聚焦于繁殖水体的修复与构建，然而，越来越多的证据表明，即使水生栖息地得到良好保护，陆地栖息地质量的下降仍可能导致两栖动物种群灭绝风险增加。尤其对于研究较少的幼体和亚成体阶段，它们的栖息地需求可能与成体不同，但其生存状况却对整个种群的存续至关重要。因此，深入了解像黄条背蟾蜍这样的先锋两栖动物在不同生命阶段对陆地微生境的具体需求，对于科学指导后采矿景观的管理，以维持其可存活种群至关重要。

为了填补这一知识空白，由Leonard Bolte、Klaus Henle和Annegret Grimm-Seyfarth组成的研究团队在《Global Ecology and Conservation》上发表了一项深入研究。他们选择德国中部采矿区的两个典型区域作为研究地点：一个是未进行人工复垦、地形复杂、处于原生演替早期的普罗芬(Profen)矿区，另一个是经过复垦、地形平坦、土壤均一的施莱恩海因(Schleenhain)矿区。研究团队在2019年至2021年的三年间，通过在80个样点（每处矿区40个）布设人工覆盖板并进行定期调查，结合微气候测量和地理信息系统(GIS)分析，系统探究了黄条背蟾蜍幼体与（亚）成体的微生境选择模式。

为开展研究，作者团队主要应用了以下几项关键技术：在两地共80个样方布设人工覆盖板进行为期三年的重复观测，以获取黄条背蟾蜍幼体与（亚）成体的出现-未出现数据；利用机载激光扫描(ALS)数据和地理信息系统(GIS)技术提取地形变量（如坡度、坡向、太阳辐射量）和计算样点与繁殖水体的距离；在部分样点部署iButton温度/湿度记录仪监测微气候，并建立广义线性混合模型(GLMM)将微气候数据空间外推至所有样点；应用多季节占域模型分析微生态特征（如植被覆盖度、坡度、土壤可穿透性、遮蔽物覆盖度）和微气候对黄条背蟾蜍检测概率、初始占域率、殖民化率和灭绝率的影响。

3. 结果

3.1. 矿区类型间的整体占域动态

研究结果清晰地展示了未复垦与已复垦矿区在支持黄条背蟾蜍种群方面的显著差异。在繁殖成功的年份（如2021年），两个地点都记录了大量的幼体。然而，随后的年份中，未复垦的普罗芬矿区支持了持续存在的（亚）成体种群，其占域率在2022年和2023年保持较高水平。相反，在已复垦的施莱恩海因矿区，尽管2021年也有大量幼体出现，但在随后的两年中，几乎未能监测到（亚）成体个体，其占域率始终维持在极低水平（约0.05）。这表明未复垦矿区为黄条背蟾蜍提供了更适宜长期生存的陆地栖息地条件。

3.2. 变量效应与重要性

分析表明，检测概率主要受草本植物高度与覆盖度（负效应）和相对湿度（正效应）的影响。此外，幼体的检测概率随温度和儒略日期的增加而升高，而（亚）成体的检测概率则在近期有降水后更高。在微生境选择方面，幼体和（亚）成体均回避高覆盖度的草本植被。（亚）成体还回避高高度的草本植物（>20厘米）。更重要的是，研究发现了生命阶段特异性的微生境偏好：幼体倾向于选择距离繁殖水体较近、坡度较缓的微生境；而（亚）成体则偏好选择距离繁殖水体较远、坡度较陡的微生境。此外，土壤的可穿透性对（亚）成体殖民化新的微生境有正向影响。

4. 讨论

本研究强有力地证实了未复垦的、结构多样的后采矿陆地栖息地对于黄条背蟾蜍等濒危先锋两栖动物的重要性。未复垦矿区的高地形异质性创造了从平坦、潮湿的洼地到疏松、陡峭的斜坡等多种微生境镶嵌体，这恰好满足了不同生命阶段的不同需求：幼体需要靠近水源、湿度较高的平坦区域以应对脱水和气候压力，而（亚）成体则更需要疏松的土壤用于掘穴越冬和远离水体的开阔区域。相比之下，经过复垦、地形均一、土壤紧实的矿区无法提供这种多样的微生境条件，导致幼体向成体阶段的补充失败，种群难以持续。

研究结果强调了在后采矿景观管理中考虑生命周期特异性栖息地需求的必要性。传统的复垦措施往往旨在消除地形异质性和地质不稳定性，但这会损害先锋物种所需的栖息地结构。因此，为了保护黄条背蟾蜍等物种，保护策略应当转向有意识地保留和管理未复垦或部分复垦的区域，维持其开放、动态和结构多样的特征，特别是要保留稀疏植被覆盖的沙质平原、斜坡以及湿润的洼地所形成的镶嵌体。这种管理方式不仅有利于黄条背蟾蜍，也将惠及其他具有类似栖息地需求的欧洲先锋特化物种，如绿蟾蜍(Bufotes viridis)、蓝翅蝗(Oedipoda caerulescens)以及一些依赖开阔生境的鸟类。

当然，这种保护策略与传统的矿区恢复法律和实践存在冲突，也需要在碳封存（如通过再造林）、可再生能源基础设施建设和生物多样性保护等多个环境目标之间进行权衡。尽管如此，这项研究为在人为改造剧烈的景观中，如何通过科学管理次生栖息地来保护濒危物种提供了关键的科学依据和切实可行的管理启示。在自然栖息地不断丧失的背景下，合理利用这些“意外”形成的次生栖息地，或许将成为许多先锋物种最后的生存希望。