海洋搭便车者的能量代价：?鱼负载对绿海龟摄食效率的定量评估与共生关系演变

《Marine Biology》：Impact of marine hitchhiker load on host energy intake

语 本研究针对海洋共生关系中能量权衡的量化难题，通过SCUBA潜水和视频观测（n=71），首次揭示?鱼（Echeneis naucrates）负载对绿海龟（Chelonia mydas）摄食效率的负面影响。结果表明，?鱼数量增加会导致海龟啃食率降低约30%（从22.8 bites min-1降至15.6 bites min-1），且共生关系随?鱼负载增加由偏利共生向寄生转变。该研究为海洋巨型脊椎动物-附生生物相互作用的生态成本提供了关键定量证据，对理解气候变化下宿主-共生体动态演化具有启示意义。

　　

在广袤的海洋中，巨型脊椎动物与附生生物之间形成了复杂的共生网络。其中，?鱼（Echeneis naucrates）通过头部的吸盘附着在鲨鱼、海龟等宿主表面，以“搭便车”的方式节省运动能量并获取食物资源。这种关系长期被归类为偏利共生（宿主不受影响）或互利共生（双方受益），但缺乏定量证据支持。随着气候变化和人类活动对海洋生态系统压力的加剧，厘清共生关系的能量权衡对预测物种适应性至关重要。

以往研究多集中于?鱼与软骨鱼类的相互作用，而其对海龟的影响仅限大西洋和太平洋的定性记录。2023年10月，研究团队在红海高密度觅食地Marsa Abu Dabbab，通过SCUBA潜水和视频记录对71次绿海龟（Chelonia mydas）与?鱼的互动展开观测，首次量化?鱼负载对宿主摄食行为的影响。

关键技术方法

研究采用SCUBA潜水观测和视频记录法，在埃及红海Marsa Abu Dabbab湾（绿海龟密度达674.7只/km2）收集71次绿海龟行为数据。通过面部盾片图谱进行个体识别（Jean et al. 2010），估算背甲长（SCL_max）并统计?鱼负载数。利用线性回归和逻辑回归分析深度、宿主体型与?鱼负载的关系，并通过啃食率（bites min^-1）评估?鱼对摄食效率的影响。同时开展全球文献综述（1960-2024年），整合大西洋、太平洋13项研究中?鱼-海龟关联数据。

研究结果

?鱼负载分布特征

58%的观测中绿海龟携带?鱼（均值1.13±1.13只/个体），最大负载量为4只。逻辑回归显示，较大体型海龟更易携带?鱼（χ2=13.18, p<0.05）（图3a）。线性回归表明，深度显著增加?鱼负载量（R2=0.20, p=0.004）（图3b）。通过随机分布模拟检验发现，成对?鱼出现频率显著高于预期（χ2>9.50, p<0.05），表明?鱼倾向聚集于已携带同类的宿主。

?鱼对绿海龟健康的影响

啃食率与海龟体型呈正相关（p=0.01），但随?鱼负载增加显著下降（p=0.02）。无?鱼时平均啃食率为22.8 bites min^-1，负载3只时降至15.6 bites min^-1，降幅达30%（图5）。仅1例记录到?鱼清理海龟背甲，益处微弱。行为学观察显示，?鱼常以二态灰色-黄色对出现，频繁更换附着位点或宿主（如从儒艮切换至海龟），而海龟会通过前肢刷动或中断摄食响应?鱼活动。

全球?鱼-海龟关联格局

文献综述证实Remora remora与Echeneis naucrates两种?鱼与5种海龟（除平背龟和肯普氏丽龟）存在关联，主要记录于繁殖期（53%）或游泳中（41%）（图6）。本研究首次在印度洋区域记录该相互作用，填补地理空白。

结论与讨论

本研究通过定量数据揭示?鱼-海龟共生关系沿偏利共生-寄生谱系的动态变化：?鱼负载通过降低摄食效率对宿主能量积累产生潜在负面影响，可能延缓幼龟生长、成龟繁殖及种群健康。尽管传统分类将此类关系归为互利或偏利，但?鱼对海龟行为干扰（如摄食中断、清洁行为稀缺）表明净收益向?鱼倾斜。红海研究结果与陆地螨类附生导致宿主运动、繁殖受损的案例（如螨Acarophenax lacunatus影响谷物蛀虫飞行）形成生态呼应。

未来需长期监测个体?鱼负载与海龟体况关联，并拓展至其他海龟物种及海洋环境。鉴于巨型脊椎动物在生态系统功能中的核心地位（如营养级联效应），量化共生能量成本对理解群落动态及气候变化下物种适应性演化具有深远意义。