全球尺度下入侵植物火焰草复合体（Senecio inaequidens-S. madagascariensis）的系统发育基因组学与遗传混合研究及其生物防治启示

《Biological Invasions》：Phylogenomics and genetic admixture of the invasive fireweed complex (Senecio inaequidens–Senecio madagascariensis) at a global scale

【编辑推荐】为厘清全球入侵性火焰草复合体（Senecio inaequidens-S. madagascariensis）的物种界定混乱和入侵来源不明问题，本研究通过靶向捕获测序（Angiosperms353）技术开展大规模谱系地理分析。结果揭示马达加斯加与大陆非洲种群分属远缘支系，入侵种群可能源自南非东开普省，且存在遗传混合现象。该研究为生物防治（biocontrol）剂源区选择提供了关键系统发育依据，对入侵物种管理具有重要实践意义。

　　

在南非草原上，一种开着黄色小花的植物——火焰草（Senecio madagascariensis），正以惊人的速度席卷全球。从澳大利亚的牧场到南美的农田，从夏威夷的火山岛到日本的公路旁，这种看似不起眼的菊科植物凭借其强大的适应能力，成为了令农民和生态学家头疼的入侵杂草。更棘手的是，这个被称为"火焰草复合体"的类群中，物种界限一直模糊不清：不同地区的标本形态相似却可能亲缘关系甚远，而错误的物种鉴定会直接导致生物防治工作的失败。

长期以来，生物防治研究者普遍假设入侵种群源自南非夸祖鲁-纳塔尔省。但近年来的线索表明，这个假设可能站不住脚——靶向捕获测序数据显示，夸祖鲁-纳塔尔的标本与大多数入侵种群并非最近亲缘关系。这个发现如同在平静的湖面投下石子，催生了一个关键问题：如果传统认知有误，那么这些入侵种群究竟从何而来？它们的真实身份又是什么？

为了解决这个难题，由Alexander N. Schmidt-Lebuhn领衔的研究团队开展了一项跨越四大洲的协作研究。研究人员汇集了来自全球111个新样本的基因组数据，结合已有数据，构建了包含210个样本的超矩阵。通过靶向捕获Angiosperms353探针组，他们获得了324个低拷贝核基因数据，采用最大似然法构建系统发育树，并利用稀疏非负矩阵分解（sNMF）分析单核苷酸多态性（SNP）以探测遗传混合。此外，他们还通过显微镜测量了瘦果（cypsela）毛发厚度，探索形态学鉴别特征。

主要技术方法

研究采用靶向捕获测序技术（Angiosperms353探针组）对全球采集的火焰草复合体样本进行基因组测序，通过HybPiper进行序列组装和超矩阵构建，利用IQTREE进行最大似然法系统发育分析。基于SNP数据的遗传结构使用sNMF方法解析，同时结合瘦果形态的显微测量进行形态学验证。

系统发育分析揭示六大主要支系

研究人员通过靶向捕获数据分析，将火焰草复合体解析为六个主要支系（Clade I-VI）。其中最具颠覆性的发现是：所有马达加斯加的Senecio madagascariensis样本形成了一个独立的支系（Clade I），与包含大陆非洲和入侵种群的支系（Clade V和VI）呈现远缘关系。这一结果强烈表明，当前将马达加斯加和大陆种群统一归为S. madagascariensis的分类方案需要重新评估。如果进行物种划分，入侵种群应使用其同物异名Senecio ruderalis。

入侵种群的双重起源模式

深入分析显示，全球入侵种群存在明显的"双重起源"模式：夏威夷、日本和新西兰的入侵种群全部归属于Clade V，而南美种群则单独形成Clade VI。澳大利亚的样本同时出现在两个支系中，表明该国可能经历了多次引入事件。特别值得注意的是，Clade V中仅包含一个来自南非东开普省的样本，这暗示该地区可能是大多数入侵种群（南美除外）的真正起源地。

遗传混合揭示谱系间基因流

sNMF分析在K=5时获得最佳拟合，五个祖先簇分别对应：（1）马达加斯加S. madagascariensis；（2）S. inaequidens和S. harveianus；（3）S. skirrhodon和Clade III；（4）大陆非洲S. madagascariensis；（5）入侵S. madagascariensis。多个样本显示明显的遗传混合，特别是某些澳大利亚样本和东开普省样本在Clade V和VI间存在混合，表明引入后可能发生了基因流。一个形态匹配S. inaequidens但系统发育位置落入Clade VI的样本（NU28585）显示出近似均等的混合比例，提示可能存在杂交事件。

瘦果形态的鉴别潜力

针对马达加斯加（Clade I）和澳大利亚（Clade V和VI）样本的瘦果比较显示，两地样本的毛发厚度存在显著差异（17.34±1.64μM vs. 12.46±1.46μM，p=1.76x10^-9），而瘦果表面颜色虽略有差异但不显著。这一发现表明瘦果毛发厚度可能成为区分这两个谱系的潜在形态学特征。

分类学与生物防治的重要启示

本研究通过基因组学数据明确揭示了火焰草复合体中隐藏的多样性，挑战了当前基于形态的分类框架。最关键的是，研究结果对生物防治实践具有直接指导意义：以往针对入侵S. madagascariensis（现可能为S. ruderalis）的生物防治剂筛选主要集中于夸祖鲁-纳塔尔省，但该地区的种群（Clade VI）与大多数入侵种群（Clade V）遗传关系较远。这解释了为何先前研究中，候选生物防治剂Gasteroclisus tricostalis在澳大利亚和夸祖鲁-纳塔尔种群上表现差异显著。

研究人员强调，未来的生物防治剂勘探应转向与入侵种群亲缘关系更近的地区，特别是南非东开普省。同时，需要考虑G. tricostalis本身可能是一个具有高度基因型多样性的物种复合体，其在寄主植物上的表现可能随地理种群而异。

这项发表于《Biological Invasions》的研究不仅澄清了火焰草复合体的系统发育关系，更为入侵生物学提供了一个重要案例：准确理解入侵物种的分类身份和来源地，是设计有效管理策略的基石。随着基因组学技术的日益普及，类似的"溯源"研究将为全球入侵物种管理提供越来越精准的科学支撑。