气候变化下北极海洋鱼类的群落结构与分布范围变化

《Ecography》：Community structure and range shifts in Arctic marine fish under climate change

北极海域因气候变暖导致生态系统重构，本研究通过eDNA技术分析格陵兰、斯瓦尔巴群岛及卡帕海89个采样点的鱼类群落，发现温度是影响群落结构的主因，推动部分鱼类向高纬度扩散。卡帕海检测到5种新分布物种，但无明确超出历史分布纬度的物种。温度年增幅达0.2-0.6℃，斯瓦尔巴西部升温最快。eDNA技术有效补充传统采样，但需结合多参数监测以提升检测精度。

　　北极海洋生态系统正因气候变化而迅速发生变化。随着气温上升和海冰减少，温带鱼类正在向北扩张，这可能对适应寒冷环境的北极鱼类群落造成干扰。鱼类分布的变化已经在白令海和巴伦支海被记录，引发了对生态系统重构的担忧。然而，由于数据稀疏且不一致，北极地区的分布变化尤其难以检测。为此，我们研究了东格陵兰、斯瓦尔巴、巴伦支海和喀拉海的eDNA水样，分析了鱼类群落结构的环境驱动因素。我们计算了十年间的温度变化率，以识别变化最快的区域。此外，我们还通过比较喀拉海的eDNA检测结果与已发表的历史记录，评估可能的分布扩张。研究发现，温度是影响鱼类群落组成变化的主要因素，其中鳕科鱼类和某些种类的“Liparis”对群落结构差异贡献最大。在过去30年中，我们的研究地点温度上升了0.2至0.6摄氏度每十年，其中西斯瓦尔巴地区的温度上升最快，而东喀拉海的温度上升最慢。尽管温度变化是主要驱动因素，我们仅发现一种鱼类的检测范围超出了其已知的纬度范围，并且在喀拉海检测到五种鱼类的近期出现或分布扩展。这表明温度的快速上升正在影响北极鱼类群落的形成，尽管这些检测结果不能完全确定是分布变化的结果，但我们的研究强调了提高高纬度鱼类群落监测的重要性，以更好地检测和预测未来的生态系统变化。

北极的海洋生态系统承载着在独特环境条件下适应的鱼类群落。这些高纬度海域的海水温度常年接近冰点，同时存在极端的季节性和空间性海冰覆盖和日照时间变化。虽然这些群落经历了长期的进化塑造，但它们现在正面临快速的环境变化。北极海域的升温速度超过全球平均水平的两倍，而冷适应物种向极地迁移受到深海盆地的限制。与此同时，温带物种正在向北迁移，这可能带来新的竞争和捕食压力。例如，在巴伦支海，由于大西洋和北极水团交汇，大西洋鳕鱼和银鳕鱼的分布范围向北扩展，而北极鳕鱼和北极锯齿鱼则失去了它们的最南分布。类似的分布变化也出现在白令海，那里的物种如鳕鱼和太平洋鳕鱼正在追踪上升的温度。这些变化可能会重构北极生态系统，因为温带鱼类群落通常比北极鱼类群落更大、更活跃且更以鱼类为食。然而，由于北极大陆架的基线数据粗糙或不一致，我们检测这些分布变化的能力受到限制。

目前，关于北极鱼类群落的大部分知识来自渔业或科学拖网调查。然而，分子工具如环境DNA（eDNA）分析可以作为传统采样方法的补充，通过采样几升海水并在实验室和生物信息学处理后，可以进入难以拖网的区域，同时避免对底栖生态系统的破坏。eDNA宏条形码分析仅需对海水进行采样并进行实验室和生物信息学处理，这种方法在极地水域已被证明在描述鱼类群落方面非常有效。例如，在格陵兰和斯瓦尔巴，eDNA已被成功用于描述鱼类群落，尽管它可能无法检测某些稀有物种或比目鱼。因此，eDNA宏条形码为在采样有限的北极地区提供了一种高效的采样方法。

本研究利用eDNA宏条形码分析在北极的大范围空间梯度，以检验鱼类群落结构的环境驱动因素以及气候变化对物种分布的影响。我们提出并回答了三个主要问题：1）哪些环境因素主导了北极鱼类群落的组成？2）这些环境因素是否同样影响了喀拉海的鱼类群落？3）我们是否能够检测到超出其历史记录范围的物种？我们假设气候变化相关因素是北极鱼类群落结构的主要驱动因素，并且同样影响了喀拉海的鱼类群落。我们进一步假设一些鱼类的分布可能已经超出其历史记录范围，尤其是在那些经历了显著升温的地区。通过整合分子出现数据、环境变量和历史物种记录，我们希望更好地理解塑造北极鱼类群落的环境过程，并评估气候变化可能导致的潜在空间重新分布迹象。

为了分析这些因素，我们从海洋Copernicus服务中提取了环境数据，包括净初级生产力（NPP）、硝酸盐（NO3）、叶绿素a（chl a）以及海面盐度、海面温度（SST）和海冰覆盖。我们对这些参数在整个时间段内的平均值进行了计算，以构建多年度平均值。海底深度数据来源于GEBCO数据库，而距离陆地的数值则来源于GMED。我们还使用了主成分分析（PCA）来描述所有站点的环境条件，并使用主坐标分析（PCoA）来分析鱼类群落的组成。我们通过比较PCA和PCoA的站点排序，评估了环境和生物模式之间的关系。此外，我们使用了“betapart”R包，将总β多样性分解为嵌套性和替换性两个部分，以量化物种替换和丰富度差异对群落变化的影响。

在更局部的尺度上，我们专注于喀拉海，利用现场CTD（电导率、温度、深度）测量和额外的传感器（叶绿素a）来分析鱼类群落的驱动因素。我们将研究船的轨迹分为四个横断面，从300到1000公里不等。对于每个横断面，我们使用R中的多水平B样条方法，从CTD测量中推断温度值。接着，我们根据eDNA宏条形码检测的数据，绘制了所有检测到的物种的热力和深度范围。我们还使用GDM模型分析了鱼类群落差异的驱动因素，控制了多重共线性后，考虑了温度、盐度、叶绿素a、地理距离、采样深度和海底深度等变量。我们运行了独立的GDM模型，专注于较深的样本（>60米），因为这些区域的环境比表层更为均匀。

为了了解气候变化对环境的影响，我们使用了“climetrics”R包，计算了SST和海冰覆盖的变化趋势。我们计算了每个12.5×12.5公里单元格的温度变化率，并将这些变化率与eDNA采样点进行了映射。我们还计算了基于地理距离的气候变化速度，以量化温度等温线随时间在空间上的移动速度（以公里/年为单位），这反映了物种需要移动的速度以保持类似的温度条件。通过这种方式，我们能够更好地理解气候变化如何影响物种的分布。

我们还通过比较eDNA检测结果与历史出现记录，评估了鱼类是否超出其已知的纬度范围。由于喀拉海地区缺乏可用的历史数据，我们将分析拆分为不同的部分，分别与文献数据进行比较，以确定是否有物种1）首次出现在喀拉海，2）在喀拉海中被重新检测到，3）在喀拉海的新区域被检测到。我们使用了OBIS全球数据库（1900–2023）和来自挪威巴伦支海和斯瓦尔巴的拖网生态调查数据（2004–2021，8月至9月），以及“巴伦支海鱼类图集”中的数据。由于这些记录主要是PDF地图，我们无法轻易提取分布信息。对于超出已知纬度范围的物种，我们手动检查地图，标记出这些物种。对于高于物种级别的分类，我们收集了所有该属的物种数据，以确保保守性。由于家族级别的分类可能代表大量物种，我们没有对家族级别进行评估。在喀拉海的比较中，我们使用了Dolgov（2013）和Dolgov等人（2018）提供的最新检查清单，以确定哪些物种在该地区之前从未被记录，哪些在最近的记录中才被发现，以及哪些物种在喀拉海的其他区域被检测到。

通过eDNA宏条形码分析，我们发现温度是影响北极鱼类群落结构的最重要环境因素。在喀拉海的更局部尺度上，温度同样主导了鱼类群落的结构，但深度也是一个重要因素。我们观察到，SST的升温在喀拉海的西部分布更为明显，而东部则相对较低。这表明温度和深度共同作用，影响了鱼类的分布。此外，叶绿素a的浓度和地理距离对鱼类群落差异也有一定影响。我们还发现，温度变化对鱼类群落的驱动作用在较低温度范围内（-1.8至0摄氏度）更为显著，而在较高温度范围内（如0至2摄氏度或2至4摄氏度）则较弱。这说明温度变化的强度和方向可能影响鱼类的分布模式。

在更深入的分析中，我们发现了一些物种的分布变化迹象。例如，在喀拉海的某些区域，一些物种的检测表明它们可能正在扩展分布范围或在新的区域出现。这包括Myctophidae科、某些种类的“R. hippoglossoides”和“C. microps”，这些物种在近年来才被记录到。尽管我们检测到了一些超出其历史记录范围的物种，但这些检测结果不能完全确定是分布变化的直接证据，因为它们可能只是偶然出现或个体迁徙的结果。因此，我们需要更长期和大规模的研究来确认这些变化是否代表了系统性的分布迁移。

北极鱼类群落的结构反映了环境过滤的作用。例如，喀拉海的鱼类群落整体上物种丰富度较低，主要由小型北极鱼类组成，这可能与较高的海冰覆盖和较低的生产力有关。这些环境因素可能限制了物种的分布，使群落结构趋于单一。然而，随着气候变化的持续，这些限制可能会被打破，从而导致新的物种出现或原有物种的分布变化。例如，我们发现一些物种在喀拉海的出现可能与温暖的海水流入有关，这为未来研究提供了新的方向。

此外，我们还发现了一些可能的入侵物种对喀拉海底栖生态系统的潜在影响。例如，雪蟹的入侵可能改变了底栖生物的主导类型，减少了某些物种的覆盖范围。这种入侵可能对鱼类群落产生深远的影响，但其具体后果尚未量化。因此，未来的研究需要关注这些入侵物种对生态系统功能的影响，特别是在底栖食物网中。

总体而言，我们的研究强调了气候变化对北极鱼类群落的深远影响，以及利用eDNA宏条形码技术进行监测的重要性。虽然目前的检测结果不能完全确定是分布变化的结果，但它们为我们提供了重要的线索，表明某些物种可能已经适应了新的环境条件。同时，我们发现，由于采样技术和数据获取的限制，目前的监测手段可能无法全面反映物种的分布变化。因此，未来的研究需要更加注重采样深度和空间覆盖，以提高对北极鱼类群落变化的检测能力。此外，随着气候变化的持续，北极生态系统可能会经历更剧烈的重组，这需要持续的监测和研究来理解和预测其影响。