干旱、土地利用历史以及局部场地因素对林地草本层多样性的异质性影响

《Journal of Vegetation Science》：Heterogeneous Effects of Drought, Land-Use History and Local Site Factors on Woodland Herb-Layer Diversity

本研究分析英国Madingley温带森林2018年干旱事件对草本层多样性的影响，结合土地使用历史、冠层结构和组成，发现古老林地更具抗性，干旱导致物种多样性显著下降，入侵物种扩张值得关注。

　　随着全球气候变暖和极端天气事件的增加，干旱对森林生态系统的影响日益受到关注。森林中的草本层作为生态系统的重要组成部分，不仅在物种多样性上占据重要地位，还对碳储存、养分循环以及栖息地的形成起着关键作用。在温带森林中，干旱事件可能会对草本植物的分布和丰度产生显著影响，而这种影响可能会受到森林冠层结构和组成、以及土地利用历史等多种因素的调节。然而，目前关于这些因素如何相互作用以影响草本植物多样性的研究仍显不足。本文探讨了这些影响，通过在英国温带森林中对草本层进行调查，并结合遥感技术与土地利用历史分析，揭示了干旱事件对草本植物群落的复杂影响。

研究地点位于英格兰的温带森林——Madingley Wood。该地区经历了显著的干旱事件，这使得研究其对草本层的影响成为可能。研究者在2015年和2019年对草本层进行了两次调查，分别在干旱发生前后，以评估干旱对草本植物的影响。同时，利用空载激光雷达（LIDAR）和高光谱成像（HSI）技术，研究者量化了冠层结构和组成，并结合回归分析方法，探讨了草本层物种丰富度和存在-缺失模式与干旱、冠层结构、组成及土地利用历史之间的关系。

研究发现，干旱对草本植物多样性产生了显著的负面影响，尤其是在土地利用历史为次生林和过渡区的区域。相比之下，古林区域显示出更强的抗旱能力，其物种丰富度变化相对较小。这表明，土地利用历史在干旱对草本层影响中扮演了重要角色。古林通常具有更复杂的冠层结构和更高的物种多样性，这可能使其在面对干旱时更具适应性。此外，冠层的结构和组成也对草本层的多样性产生重要影响，例如冠层的密度（通过植物面积指数衡量）和特定树种的分布。研究发现，较低的冠层密度（即较低的植物面积指数）与较高的草本层多样性相关，而较多的落叶松（Ash）冠层则可能降低草本层的物种丰富度。

研究还指出，某些草本植物对干旱表现出较强的耐受性。例如，Galium aparine（钩藤）在干旱后不仅在数量上有所增加，而且在某些区域（如次生林）的主导地位更为明显。这种现象可能是由于钩藤具有较强的生存能力，能够在较干燥的条件下维持较高的存在率。相反，Arum maculatum（紫花天南星）尽管具有一定的耐旱能力，但在干旱期间其覆盖度却显著下降。这可能与钩藤等更具竞争力的物种的扩张有关，也可能是由于紫花天南星的生理特性与干旱环境不匹配。

此外，研究还关注了入侵物种Impatiens parviflora（小花凤仙花）在干旱期间的变化。尽管干旱对大多数草本植物的分布和丰度产生了负面影响，但小花凤仙花的覆盖度却显著增加。这种现象引发了研究者的担忧，因为入侵物种的扩张可能会对本地物种造成威胁，从而影响整个森林的生物多样性。研究还提到，小花凤仙花的存在模式在干旱前后没有明显变化，这表明其对干旱的适应性较强，但其对本地植物的潜在影响仍需进一步研究。

从土地利用历史的角度来看，研究发现古林、过渡区和次生林在草本层的物种组成和丰富度上存在显著差异。古林通常具有更高的物种多样性，这可能与其较长的历史和较少的人为干扰有关。次生林由于管理活动的影响，冠层密度较高，这可能限制了草本植物的生长空间。过渡区由于人为活动的影响，如割草路径，可能为某些需要较多光照的草本植物提供了适宜的生长环境。

研究中还利用因子分析（FAMD）来可视化不同变量之间的关系。分析结果表明，干旱、土地利用历史和冠层因素对草本层的响应存在复杂的相互作用。例如，干旱对草本层的负面影响在不同土地利用历史的区域中表现出不同的程度，这提示我们应考虑这些因素的交互作用，以更全面地理解干旱对森林植物群落的影响。

冠层结构对草本植物的影响主要体现在光照的调节上。较低的冠层密度意味着更多的光照能够到达地表，这有利于需要较多光照的草本植物的生长。然而，较高的冠层密度可能会减少光照，从而对草本植物的分布和丰度产生抑制作用。研究中发现，Fraxinus excelsior（欧洲白蜡）的冠层密度与草本层的物种丰富度呈负相关，这可能与其对光照的遮挡作用有关。

土地利用历史也对草本层的组成和多样性产生影响。古林由于其历史较长，可能积累了更多的物种，并且由于较少的人为干扰，其生态系统可能更加稳定。次生林由于历史较短，冠层结构和组成可能尚未达到与古林相同的复杂程度，这可能导致其草本层的多样性较低。此外，次生林的管理活动，如间伐，可能会影响冠层的结构和组成，从而间接影响草本植物的生长环境。

从物种层面来看，研究发现不同草本植物对干旱的响应存在显著差异。例如，Mercurialis perennis（斑叶藜）显示出较强的抗旱能力，并且在干旱后仍然保持较高的存在率。这种植物可能因其较强的生存能力和竞争能力而在干旱条件下占据优势。相比之下，Arum maculatum（紫花天南星）虽然在生理特性上似乎具备一定的抗旱能力，但其覆盖度却显著下降，这可能与其在干旱期间的竞争力较弱有关。

此外，研究还发现，某些草本植物的分布与特定树种的冠层组成密切相关。例如，Galium aparine和Urtica dioica（荨麻）通常在营养丰富的环境中有较高的存在率，而这些环境可能与特定树种的分布有关。研究还指出，冠层的结构和组成可能对草本植物的生长产生直接影响，例如冠层的密度可能会影响土壤水分的可用性，从而影响草本植物的生长和分布。

总体而言，研究结果表明，干旱对森林草本层的多样性产生了显著的负面影响，但这种影响并非在所有区域都相同。土地利用历史和冠层结构与组成在干旱事件中发挥了重要的调节作用。因此，未来的森林管理和保护工作需要考虑这些因素，以更好地应对干旱等极端气候事件对森林生态系统的影响。此外，研究还强调了入侵物种在干旱条件下的扩张可能对本地物种构成威胁，需要引起足够的重视。通过结合遥感技术和传统生态调查，研究为理解森林草本层的动态变化提供了新的视角，同时也为未来的研究和管理提供了重要的参考依据。