鱼类捕食的信号会引发实验性溪流生态系统中浮游生物的移动和出现

《Limnology and Oceanography》：Fish predation cues induce drifting and emergence in an experimental stream mesocosm system

通过户外中尺度实验系统（ExStream）研究自然水生无脊椎生物群落对间接（化学信号）和直接（鲈鱼引入）捕食压力的响应，发现大部分无脊椎动物（如 Gammarus sp.、Chironomidae幼虫）通过增加浮游行为降低捕食风险，而羽化昆虫数量和体型显著减少，不同物种对捕食策略存在差异。

　　在淡水生态系统中，捕食者与猎物之间的互动是生态系统结构和功能的重要组成部分，对水生无脊椎动物的行为、数量和生命周期特征产生深远影响。这些互动不仅塑造了个体层面的适应性，还通过一系列连锁反应影响整个生物群落的动态。例如，猎物可能会通过改变活动模式、避免高风险区域、寻找庇护所，甚至主动跟随水流漂移，以减少被捕食的风险。而漂移和羽化（昆虫从水生阶段向陆生阶段的过渡）作为关键的生态过程，不仅影响无脊椎动物的扩散和迁移，还可能改变资源在下游生态系统及相邻陆地系统中的分布模式。

在过去的几十年里，关于捕食压力对猎物行为影响的研究取得了显著进展。然而，大多数研究是在实验室环境中进行的，或仅关注单一物种，这可能导致对自然条件下复杂捕食者-猎物动态的低估。为了弥补这一研究空白，本研究采用了一种创新的户外人工生态池（ExStream系统），以更接近自然环境的方式探讨间接和直接捕食压力对水生无脊椎动物漂移行为和羽化模式的影响。该系统允许研究人员在生态学上更真实地操控实验参数，如水流速度、底质组成、生物因子和物理化学条件，同时保留了水生生物的迁移能力，为研究提供了更为全面的视角。

ExStream系统模拟了德国北莱茵-威斯特法伦州的Boye河环境，通过精确复制自然底质和生物组成，确保实验条件与真实生态系统高度一致。在实验过程中，研究人员首先对系统进行了为期20天的殖民期，以建立自然生物群落。随后，进行了为期9天的捕食压力实验，包括间接捕食（通过增加鱼类化学信息素）和直接捕食（引入个体捕食者，如bullheads）。这一实验设计能够反映自然界中捕食风险的动态变化，为研究捕食者对猎物行为的复杂影响提供了实验基础。

研究结果表明，大多数无脊椎动物群体在面对间接或直接捕食压力时，都表现出漂移行为的增强。这一现象可能源于捕食者的化学信息素触发了猎物的即时防御反应，促使它们主动离开高风险区域。然而，漂移行为并非在所有物种中都一致，某些物种如Trichoptera和Ephemeroptera的幼虫并未表现出显著的漂移反应，这可能与它们的栖息地偏好、行为策略或对捕食风险的感知方式有关。例如，一些物种可能更倾向于隐藏或减少活动，而不是漂移，以避免被捕食者发现。

在间接捕食阶段，水中的化学信息素水平被人为提高，以模拟自然环境中捕食者的存在。结果发现，浮游动物（如Copepoda和Nauplius幼虫）以及某些昆虫幼虫（如Chironomidae和Gammarus）在实验初期表现出显著的漂移行为，但在后续几天逐渐减弱。这可能表明，漂移行为是一种短期反应，随着捕食者信息素的持续存在，猎物可能逐渐适应，导致行为反应的减少。此外，漂移行为的强度与猎物的大小相关，较大的个体更可能在早期表现出显著的漂移行为，而较小的个体可能在捕食压力下保持相对稳定。

与此同时，捕食压力对羽化模式也产生了显著影响。在间接和直接捕食处理中，羽化昆虫的数量和平均体型均显著减少。这一现象可能由多种因素导致，包括捕食者在羽化前对幼虫的直接捕食，或者捕食者引发的防御行为，如减少活动或延迟羽化。这些行为变化可能影响昆虫种群的结构和分布，从而对下游生态系统和相邻陆地环境的资源流动产生连锁效应。例如，羽化昆虫的减少可能导致其在陆地生态系统的繁殖和扩散能力下降，进而影响整个生态系统的稳定性。

研究还发现，漂移和羽化作为关键的生态过程，不仅影响个体生存，还可能对整个生态系统的功能产生深远影响。漂移行为有助于无脊椎动物的扩散和资源获取，而羽化则是昆虫生命周期中的重要阶段，影响其成虫的繁殖和种群增长。因此，捕食者对这两种行为的影响可能具有重要的生态意义。例如，漂移行为的增加可能导致更多个体进入下游区域，从而改变下游生态系统的结构和功能；而羽化昆虫数量的减少可能影响其在陆地生态系统中的角色，如授粉和食物链的构建。

在实验设计方面，研究人员采用了严格的统计方法，以确保结果的可靠性。通过使用Poisson模型和广义线性混合效应模型，研究人员能够评估捕食处理对漂移数量和羽化数量的影响，并考虑时间因素和随机效应。例如，在漂移分析中，研究者发现捕食处理在实验的第7天和第8天对控制组产生了显著差异，这可能表明捕食者对猎物行为的影响具有一定的滞后性。此外，对不同物种的漂移行为进行分析时，研究者发现某些物种（如Copepoda）在实验初期表现出显著的漂移行为，但在后续几天逐渐减弱，这可能与个体对捕食风险的适应性有关。

在实际应用中，这种研究方法为理解自然生态系统中捕食者-猎物互动提供了重要的参考。ExStream系统能够模拟自然条件下的生态过程，为生态学研究提供了一个可靠的实验平台。此外，该研究也揭示了捕食压力对生态群落结构的复杂影响，为生态管理提供了理论依据。例如，通过了解捕食者如何影响猎物的漂移和羽化行为，可以更好地预测生态系统的动态变化，并制定相应的保护措施。

然而，该研究也存在一些局限性。例如，化学信息素的浓度难以精确测量，只能通过鱼类生物量进行估算，这可能导致实验条件的不完全控制。此外，实验中的某些物种（如Trichoptera和Ephemeroptera）由于个体数量较少，可能影响统计结果的显著性。这些因素需要在未来的实验中进一步优化，以提高研究的准确性和可重复性。

总体而言，本研究通过ExStream系统，为理解捕食者-猎物互动对无脊椎动物漂移和羽化行为的影响提供了新的视角。研究结果表明，捕食压力不仅影响猎物的短期行为反应，还可能对长期的生态过程产生深远影响。这种行为变化可能通过改变资源的分布和流动，影响整个生态系统的结构和功能。因此，未来的研究应进一步探讨这些行为变化对生态系统整体的影响，以及如何通过生态管理手段减轻捕食压力对猎物的负面影响。