综述：Scratching the surface: The diversity and roles of triterpenoids in plant cuticular waxes（浅析植物表皮蜡中三萜类化合物的多样性与作用）

《Phytochemistry Reviews》：Scratching the surface: The diversity and roles of triterpenoids in plant cuticular waxes

本综述系统梳理了植物表皮蜡中三萜类化合物的化学多样性、生物合成途径、转运机制及其在植物环境适应中的多重功能，重点探讨了其在叶片和果实发育过程中的动态变化、分析方法的挑战，以及环境胁迫（如水分、温度、光照）对三萜组成的影响。文章特别强调三萜在果实采后保鲜中的潜在应用价值，为作物抗逆育种和农产品保质技术提供了新视角。

　　

植物表皮蜡中三萜类化合物的多样性与功能

引言

植物表皮蜡是覆盖在植物地上器官表面的疏水层，由超长链脂肪酸（VLCFAs）及其衍生物（如烷烃、醛、酮等）以及特化代谢产物三萜类化合物组成。三萜类化合物作为表皮蜡的重要组分，虽在多种植物中大量存在，但其具体功能仍待深入解析。本文聚焦被子植物叶片和果实表皮蜡中三萜类化合物的化学多样性、生物合成、转运机制及其在环境适应和采后保鲜中的生理作用。

表皮蜡三萜类化合物的组成

植物表皮蜡中的三萜类化合物主要以五环三萜为主，包括羽扇豆烷型（如桦木醇、羽扇豆醇）、齐墩果烷型（如α-香树脂醇、β-香树脂醇、齐墩果酸）和乌苏烷型（如乌苏酸）等衍生物。此外，也存在少量四环三萜（如环阿屯醇）和特殊结构的三萜类。三萜组成在不同物种、器官乃至发育阶段间存在显著差异。例如，橄榄叶蜡中以齐墩果酸为主（占60%），而桃叶蜡中乌苏酸含量高达72%。果实表皮蜡中三萜含量通常更高，如甜樱桃、葡萄、桃等果实的蜡质中三萜为优势组分。

三萜类化合物的生物合成与转运

三萜的生物合成始于细胞质中的甲羟戊酸（MVA）途径和甲基赤藓醇磷酸（MEP）途径，生成法尼基焦磷酸（FPP）后，经角鲨烯合酶（SS）催化形成角鲨烯，再经角鲨烯单加氧酶（SQE）氧化为2,3-氧化角鲨烯。后者在氧化角鲨烯环化酶（OSCs）如β-香树脂醇合酶（BAS）、羽扇豆醇合酶（LUS）等作用下环化形成三萜骨架，再通过细胞色素P450单加氧酶（P450s，如CYP716家族）进行氧化修饰（如羟基化），最终形成三萜酸或醇。

合成后的三萜需从内质网转运至表皮蜡层。目前研究推测其可能通过囊泡介导的运输（如COPII复合体）穿越细胞质，并由质膜上的ABCG转运蛋白跨膜输出。随后，脂质转移蛋白（LTPs）可能协助三萜穿过亲水细胞壁到达角质层。三萜类主要富集于内表皮蜡中，与角质聚合物相互作用，可能通过氢键增强角质层稳定性。

环境因素对表皮蜡三萜的影响

1. 1.
   水分胁迫：干旱条件下，茶树叶片内表皮蜡三萜含量增加，复水后回落；葡萄果实蜡中齐墩果酸在水分亏缺时积累，表明三萜代谢响应水分状况。
2. 2.
   温度：越橘果实沿纬度梯度南移（温度升高）时三萜含量增加；模拟实验中，18℃下培养的果实较12℃时friedelin和α-香树脂醇含量显著升高。热浪胁迫可特异性激活葡萄果实的β-香树脂醇合酶途径，促进齐墩果酸合成。
3. 3.
   光照：蓖麻叶片蜡中羽扇豆醇含量随光强增加而上升，与RcLUS基因表达上调相关。UV辐射可诱导葡萄叶片三萜合成基因表达及羽扇豆醇积累。
4. 4.
   土壤营养：低氮条件下白桦叶齐墩果酸含量增加，β-香树脂醇合酶基因表达上调，显示营养状态调控三萜生物合成。

三萜类化合物的生理功能

1. 1.
   病原防御：梨果实蜡中的三萜提取物可抑制Alternaria alternata菌丝生长；苹果乌苏酸能破坏Botrytis cinerea细胞膜完整性，增强抗病性。相反，蓖麻果实蜡中富集的羽扇豆醇可能促进Amphobotrys ricini真菌孢子萌发，体现三萜-病原互作的物种特异性。
2. 2.
   昆虫抗性：高粱叶蜡中α-香树脂醇和isoarborinone在蚜虫取食后积累，降低蚜虫繁殖力；甘蓝蜡中添加α-/β-香树脂醇可减少小菜蛾幼虫取食。
3. 3.
   角质层稳定与热胁迫保护：沙漠植物Rhazya stricta叶蜡中高含量三萜可能抑制角质聚合物热膨胀，维持蜡层完整性；柿果去除三萜富集蜡质后机械强度下降，提示三萜作为“纳米填料”增强角质层韧性。
4. 4.
   水分屏障作用：三萜通常削弱角质层防水性，因其破坏VLCFA化合物的紧密结晶排列。但特定三萜如乌苏酸在蓝莓果蜡中可降低水分散失，表明功能因化合物而异。
5. 5.
   果实采后保鲜：三萜含量与果实失水率常呈正相关（如辣椒、甜樱桃），但乌苏酸却可延缓蓝莓软化。采后贮藏期间，三萜谱动态变化影响果实抗病性：苹果乌苏酸抑制Alternaria alternata，柑橘蜡三萜可抑制Penicillium digitatum生长。贮藏环境（如低温、气调）亦可通过调节三萜代谢延长货架期。

分析与方法学挑战

表皮蜡三萜的分析需经有机溶剂（如氯仿）短时浸提、机械剥离（阿拉伯胶膜法分离表皮/内表皮蜡）、组分分离（TLC或HPLC预富集）及衍生化后，通过GC-MS或HPLC-PDA/Q-TOF-MS进行定性与定量。难点在于三萜酯的直接分析及标准品缺乏，未来需发展免水解、高灵敏度的联用技术。

结论与展望

三萜类化合物作为植物表皮蜡的关键组分，通过化学与物理机制参与生物/非生物胁迫响应，但其在角质层稳定、水分调节中的具体作用机制尚不明确。未来研究应聚焦三萜转运的分子机制、环境信号传导通路，以及利用基因编辑调控三萜合成以提升作物抗逆性和果实采后品质。