动物发声中的警报信号成分

《Animal Behaviour》：Alerting components in animal vocalization

动物通信中预警组件的评估框架与岩 hyrax 歌声研究。通过三准则框架分析岩 hyrax 歌声开头的wail元素在空间传播、信号结构和接收者反应中的作用，发现wail在短距离传播稳定且常位于歌曲开头，但环境干扰影响有限，接收者对完整wail歌曲的回应概率更高，支持其部分预警功能。

　　岩兔（Procavia capensis）的歌声中的“哀鸣”元素是否具有警报功能？这一问题在动物通讯研究中具有重要意义，因为有效的信号传递依赖于其在环境中可检测性与信息性之间的平衡。本文提出了一种框架，用于识别和评估声音信号中的警报性成分，该框架基于三个标准：（1）信号特性，即增强信号传播和有效范围的结构特征；（2）发送者的视角，即发送者根据接收者的注意力灵活使用信号；（3）接收者的视角，即信号能更有效地引发接收者的反应，包括反应的概率和速度。通过将这一框架应用于岩兔的歌声，我们发现哀鸣元素在中等通信距离下衰减较少，常出现在歌声的开头，而较少出现在结尾。播放实验表明，完整哀鸣的歌声更有可能引发同类的反应。这些发现支持哀鸣在岩兔歌声中可能作为警报性成分的功能，但同时也揭示了在不同环境和物种间，警报性成分的使用可能具有显著的差异。

### 信号传播与环境干扰

声音信号的传播效果和其在环境干扰中的鲁棒性是评估警报性成分的关键因素。研究表明，岩兔的哀鸣在25米的距离下显示出较高的声谱交叉相关性，表明其在传播过程中相对稳定。相比之下，短促的“咯咯声”在更远的距离下表现出较高的衰减。这一现象表明，哀鸣在短距离和中等距离下比其他声音元素更具传播优势。此外，风向和风速对哀鸣和咯咯声的传播也产生了影响。当风向与声传播轴对齐时，声音的衰减减少，这可能是由于风对声波传播的增强作用。然而，这些风的影响在实验中可能没有完全体现，因为风速被限制在4米/秒以内，且使用了防风麦克风，因此无法全面评估声音在强风环境下的鲁棒性。

尽管哀鸣在短距离传播中表现出良好的稳定性，但在长距离（50米和100米）下，其优势逐渐减弱。这表明，哀鸣的传播特性更适合中等距离的通讯需求，而非远距离。这一发现可能与岩兔所处的生态环境有关，例如其栖息地的地形和植被分布。此外，哀鸣在风速较高的情况下仍然保持一定的传播稳定性，而咯咯声则更为敏感。因此，哀鸣在岩兔的通讯中可能扮演着重要的角色，尤其是在需要在较短距离内引起注意的情况下。

### 歌曲结构与发送者行为

岩兔的歌声结构显示，哀鸣通常出现在歌曲的开头，而随着歌曲的进行，其出现频率和持续时间逐渐减少。这一模式与警报性成分的功能预期相符，即警报性成分在信号开始时出现，以吸引接收者的注意力，随后信息性成分接续。此外，当歌曲由外部事件（如警报叫声、捕食者存在或争斗）触发时，哀鸣的出现频率和持续时间明显减少，这可能是因为接收者已经处于警觉状态，从而减少了对警报性成分的依赖。

这种结构上的变化可能与发送者的策略有关。岩兔的发送者似乎能够根据接收者的反应调整其行为，例如在接收者已经响应的情况下，快速省略哀鸣。这种灵活性表明，哀鸣的使用并非固定不变，而是根据具体的环境和接收者状态进行调整。这种动态的调整机制可能是岩兔适应复杂环境的一种策略，确保其信号在不同情境下都能有效地传达信息。

### 接收者反应与信号效率

通过播放实验，我们发现岩兔的同类对包含完整哀鸣的歌曲反应更积极，而对哀鸣被削弱或中断的歌曲反应则明显减少。这表明哀鸣在吸引接收者注意力方面具有重要作用。然而，哀鸣的缺失并未显著增加反应延迟，这可能与岩兔的通讯方式有关。由于歌曲本身较长（平均2分钟），接收者可能在歌曲的前半部分已经注意到信号，因此哀鸣的缺失对整体反应速度的影响较小。

此外，哀鸣的缺失可能改变了信号的整体信息内容，从而影响接收者的反应概率。这表明，信号的完整性不仅影响其可检测性，还可能影响其信息传递的有效性。因此，哀鸣在岩兔的通讯中可能不仅仅是一个吸引注意力的元素，而是与信息的结构和内容紧密相关。

### 警报性成分的普遍性与功能意义

警报性成分不仅存在于岩兔的歌声中，还广泛存在于其他动物的通讯信号中。例如，鸟类的鸣叫通常以简短、清晰的音调开始，随后是更复杂的音调变化；青蛙的鸣叫则通过非线性现象（如谐波和脉冲）吸引注意力。这些例子表明，警报性成分在不同物种中具有相似的功能，即通过其独特的声学特性吸引接收者的注意力，从而提高信号传递的效率。

警报性成分的使用可能受到多种因素的影响，包括环境噪声、接收者的注意力状态以及信号的传播距离。例如，在嘈杂的环境中，发送者可能会增加警报性成分的持续时间，以提高其可检测性。此外，警报性成分的结构可能需要适应不同的环境条件，以确保其在不同情境下的有效性。

### 研究意义与未来方向

本研究提出的框架为评估警报性成分提供了一个系统的方法，可以应用于不同物种的声音信号。这一框架不仅有助于理解警报性成分在动物通讯中的作用，还可能揭示动物如何在复杂的环境中优化其信号传递策略。未来的研究可以进一步探索警报性成分在不同物种中的具体功能，以及其在不同环境条件下的适应性变化。此外，研究警报性成分的进化代价和收益，以及其对信号传递效率的影响，也将有助于更全面地理解动物通讯的复杂性。

总之，岩兔歌声中的哀鸣元素可能在吸引接收者注意力方面发挥重要作用，但其具体功能和效果可能受到多种因素的影响。通过系统地分析信号结构、发送者行为和接收者反应，我们可以更深入地理解动物如何在复杂环境中优化其通讯策略，从而提高信号传递的效率。