综述：聚焦生物刺激：水产养殖与渔业领域环境丰容新框架

《Aquaculture》：Focusing on biological stimuli: a new framework for environmental enrichment in aquaculture and fisheries fields

本综述系统阐述了环境丰容（EE）在鱼类行为调控中的应用与挑战，创新性地提出刺激输入-鱼类（感知-处理）-行为输出模型（SIFBOM）及基于感官通道的分类框架，重点探讨了生物刺激（BE）在提升鱼类福利和行为可塑性中的关键作用，为水产养殖和增殖放流提供了理论与实践双重指导。

　　

Advancing fish behavior regulation through environmental enrichment (EE)

水产养殖场和孵化场对于维持人工鱼类种群至关重要，既为人类提供优质蛋白（水产养殖），又为野生鱼类提供生长栖息地（增殖放流）。随着水产养殖扩张、物种保护及濒危种群恢复需求的加剧，改进这些设施中的育种技术已成为优先事项。贫瘠环境会导致感觉剥夺和行为功能受损，产生显著的负面结果。然而，增加环境复杂性可以减轻这些影响并增强适应性，这种实践通常被称为环境丰容（EE）。EE正逐渐成为动物行为干预的重要工具，但其发展面临若干挑战，包括实验结果不稳定和研究结果的有限适用性。这些问题既阻碍了对动物行为机制的理解，也制约了EE本身的进步。

Rethink the mismatch between behaviors and fitness in the practice of EE

当前的EE研究主要关注改善鱼类在圈养环境中的福利和适应性。然而，其在改善增殖放流后存活率方面的应用仍然有限，预期的效益尚未能稳定实现。为确保EE更有效并避免进一步的生态失衡，必须重新审视EE实践中行为与适应性之间的不匹配问题。这需要更深入地理解EE如何通过行为电路影响个体的适应性。

Stimuli input – fish (sensing - processing) - behavioral output model (SIFBOM)

无论是在已建立的改善鱼类福利和生产的应用中，还是在关于行为适应性的新兴研究中，EE都是间接地且主要通过行为电路发挥其作用。这些电路如同一个“黑箱”，将刺激输入转化为相应的行为输出。作为一种提供复杂刺激的结构化手段，EE为研究这些电路提供了一个宝贵的框架。因此，无论是为了深化对EE机制的理解还是优化其应用，都需要一个能够整合刺激输入、感官感知、中枢神经处理和行为输出的概念模型。为此，我们提出了刺激输入-鱼类（感知-处理）-行为输出模型（SIFBOM）。该模型强调，任何外部刺激调节个体行为，都必须首先通过生物体的感觉器官被感知，然后在行为电路内进行处理。

The abiotic and biotic stimuli of EE

从SIFBOM的视角来看，现有的EE策略可大致分为非生物丰容（AE）和生物丰容（BE）。AE包括结构和底质改造、感官丰容（如视觉、听觉、嗅觉、触觉和侧线感觉）以及饲养管理相关丰容。相比之下，BE，即利用生物或其衍生物（如共存物种、社会群体、猎物、植物或信息化学物质）作为刺激，在很大程度上被忽视了。然而，BE在自然环境中无处不在，并且在塑造行为适应性方面可能比AE更有效、更具生态相关性。当前EE实践中BE的代表性不足，限制了其生态效度和应用潜力。

A new classification framework of environmental enrichment: stimuli-sensing classification

SIFBOM提出，任何调节个体行为的外部刺激都必须首先通过生物体的感觉器官被感知，然后在行为电路内进行处理。由于不同的行为电路依赖于不同的感觉模态，并且某些通路可能相互作用以塑造行为输出，现有的EE分类通常无法清晰区分感觉通路，导致目标干预措施不明确。因此，我们提出了基于刺激-感知的分类系统。该分类系统根据EE刺激所针对的主要感觉通道（如视觉、听觉、嗅觉、触觉、侧线感觉）对EE策略进行分类，强调了感觉输入在行为调节中的首要作用，有助于更精确地设计和评估EE干预措施。

Fundamental framework: introduce biotic stimuli input of EE

在提出合适的实践框架之前，必须首先定义EE的具体应用场景，因为任何框架都固有地存在其偏见和局限性。作为研究鱼类行为电路的关键工具，EE的主要应用侧重于增强鱼类福利和提高个体适应性，各有不同的侧重点。增强鱼类福利主要应用于动物园、水产养殖、保护区和实验动物等环境，其核心目标是改善圈养条件下的动物福祉。而提高个体适应性，特别是在增殖放流项目中，则更侧重于增强鱼类在自然环境中（放流后）的生存和繁殖能力。鉴于BE在模拟自然环境和触发适应性行为反应方面的潜力，我们强调将BE，特别是与水产养殖环境相关的生物和多感官刺激，整合到EE策略的设计、验证和应用中。我们提出了一个实用的框架，指导研究者系统地选择、验证和应用基于BE的EE策略，以确保其有效性和生态相关性。

Conclusions

尽管EE已被广泛应用于改善鱼类福利和适应性，但其效果在不同物种和背景下仍不一致。造成这种不稳定的因素包括：BE的代表性不足，降低了生态效度；对鱼类如何感知、处理和响应刺激的关注有限；以及当前分类系统中的模糊性制约了理论清晰度和实际应用。这些差距共同阻碍了EE作为一种科学工具和行为框架的发展。本综述通过提出SIFBOM和刺激-感知分类系统，旨在解决这些问题，并增强当前框架的科学严谨性。通过进一步审视EE在塑造个体行为适应性中的作用，本综述强调了其双重功能：不仅是增强鱼类福利的实用工具，也是研究适应性行为电路的概念框架。这种整合视角支持孵化场设计和放流策略的改进，并更广泛地理解环境复杂性如何驱动水生系统的行为可塑性。未来的研究应优先探索BE的机制，验证SIFBOM在不同情境下的适用性，并开发基于感官的、生态相关的EE实践，以促进水产养殖和渔业资源的可持续发展。