灌木促进与放牧排除对西班牙北部矿区橡树幼苗12年存活与生长的复合效应

《Forest Ecology and Management》：Twelve-year oak seedling survival and growth in post-coal mining pastures of northern Spain: Combined effects of nurse shrubs and grazing exclusion

本研究针对煤矿废弃地植被恢复中橡树幼苗定植难的生态瓶颈，通过12年野外控制实验，揭示了本地豆科灌木（Genista florida和Cytisus scoparius）作为保育植物对两种橡树（Quercus petraea和Q. pyrenaica）幼苗的长期促进机制。结果表明：灌木覆盖使橡树中期存活率提升6-25倍（13–25% vs. 1–4%），且干旱年份的缓冲效应显著；放牧排除对生长的促进效应随年限递增。研究为退化生态系统的精准恢复提供了关键实证，发表于《Forest Ecology and Management》。

　　

在西班牙北部的煤矿废弃地上，植被恢复面临多重挑战：土壤贫瘠、夏季干旱频发、放牧压力大以及气候年际波动剧烈。这些因素严重制约了后期演替树种——尤其是橡树——的自然定居与生长。尽管已有研究表明灌木可通过改善微环境促进邻近植物生长（即“植物促进效应”），但在极度退化的采矿迹地，这种促进作用能否长期持续？其背后的机制（如微气候缓冲、土壤改良或动物啃食防护）如何随时间变化？不同橡树物种的响应是否存在差异？这些问题对于开发有效的生态恢复策略至关重要。

为解答上述问题，由Elena Mu?oz-Cerro领衔的研究团队在《Forest Ecology and Management》上发表了一项长达12年的野外实验研究。他们在西班牙帕伦西亚省一处复垦煤矿区，设置了包含灌木覆盖（有/无）与放牧排除（有/无）的复合处理，系统监测了两种橡树（Quercus petraea与Q. pyrenaica）共800株幼苗的存活、高度、地径及年生长量。

研究采用的关键技术方法包括：1）野外控制实验设计（裂区设计），在两个地块设置围栏（排除放牧）与不围栏（放牧）处理，并在每个地块内设置有无灌木覆盖的亚样方；2）长期生态监测（2011–2022年），每年秋季记录幼苗存活率、高度、地径和年生长量；3）广义线性混合模型（GLMM）和线性混合模型（LMM）统计分析，评估灌木、放牧、物种和时间及其交互作用对幼苗性能的影响。

3.1. 幼苗存活

灌木覆盖显著提高了两种橡树的存活率，尤其在种植后的头两个干旱夏季。至第12年，有灌木覆盖下的Q. pyrenaica和Q. petraea存活率分别为25%和13%，而无灌木覆盖区仅4%和<1%。放牧排除对存活的影响较小，且与物种和年份有关：在特定年份（如2012–2014和2020–2021），围栏对Q. petraea有积极效应，但对Q. pyrenaica的影响不显著。

3.2. 幼苗高度

灌木和放牧排除对幼苗高度有显著的交互作用。在无放牧条件下，幼苗高度随时间持续增加，前期（至2018年）灌木下植株更高，后期（2020年后）无灌木区反超。至第12年，无放牧无灌木区幼苗高度增至初始值的11倍（104±9 cm），而有放牧时，灌木下植株高度仅增至1.5倍（43±0 cm）。Q. petraea在灌木下的高度增长总体优于Q. pyrenaica。

3.3. 幼苗地径

地径增长模式与高度类似。无放牧条件下，地径增至初始值的4倍（灌木下）和9倍（无灌木）；放牧使增长幅度降至2.4倍（灌木下）和1.5倍（无灌木）。Q. petraea在灌木下地径通常更大，但最后两年无灌木区植株地径反超。

3.4. 幼苗年生长量

Q. pyrenaica的年生长量总体高于Q. petraea。灌木对Q. petraea的年生长有持续促进作用（均值6.23 cm vs. 无灌木3.7 cm），而对Q. pyrenaica的促进效应仅出现在前期（2011–2014），之后无灌木区生长更优。在极端干旱年份（如2012、2017、2019），灌木的促进效应减弱。

研究结论与讨论部分强调，本地豆科灌木通过微气候缓冲（如减少辐射、降低水分胁迫）和土壤改良（如提高持水能力）显著促进了橡树幼苗的存活与生长，而放牧防护的作用相对次要。这种促进效应具有物种特异性：Q. pyrenaica（更耐旱）的存活率更高，而Q. petraea（对水分更敏感）的生长响应更明显。尽管监测期间气候趋于干旱，但并未观察到灌木与橡树间从促进转向竞争的迹象。该研究为退化生态系统的长期恢复提供了重要实证，指出在气候变化背景下，利用保育灌木辅助橡树定居是一种行之有效的生态恢复策略，尤其适用于土壤贫瘠、干旱压力大的采矿迹地。