综述：农业用地导致全球荟萃分析中线虫、跳虫和螨虫的分类学丰富度降低

《Geoderma》：Agricultural land use leads to lower taxonomic richness of nematodes, springtails, and mites in a global meta-analysis

本综述通过全球荟萃分析系统评估了农业用地利用对土壤动物群（线虫、跳虫、螨虫、线蚓）分类学丰富度与密度的影响，揭示了其在耕作系统（尤其是单作）中显著降低的总体趋势，并阐明了气候（如年均降水量MAP）、土壤性质（pH值、有机质、容重）及管理措施（如有机施肥）等关键调节因子的交互作用，为制定兼顾土壤生物多样性保护与可持续农业发展的土地管理策略提供了重要科学依据。

　　

引言

农业用地利用被广泛认为是全球生物多样性丧失的主要驱动因素，尤其对土壤生物多样性构成显著威胁。理解土壤生物对不同土地利用制度的响应，对于制定可持续土地管理实践至关重要。本研究通过全球荟萃分析，系统评估了农业用地利用对关键土壤动物群（包括微动物区的线虫和中动物区的跳虫、螨虫及线蚓）的影响，并以未受干扰的自然生态系统为基准，进一步探讨了土壤性质、气候等非生物因子如何调节这些效应。

方法

文献检索、筛选与数据提取

研究检索了Scopus和Web of Science数据库，基于PICO方法确定检索词。纳入标准包括：研究报告选定类群在对照（未干扰生态系统）和处理（各类农业用地形式）条件下的均值与样本量；提供密度或分类学丰富度等定量数据；农业处理与对照位于同一地点以确保基线条件相似等。最终纳入114篇出版物，涵盖36个国家的130个地点，获得968对密度比较和1048对分类学丰富度比较。

农业用地利用分类

根据研究描述，将农业用地类型定义为：混农林业、耕地（包括常规与有机耕作）、覆盖作物、农牧一体化、休耕、管理草地、经营种植园、牧场、多年生作物等。在耕地内部，进一步区分轮作、单作、间作、混作等种植制度。

荟萃分析方法

采用响应比作为结果指标，并在对数尺度上进行荟萃分析。使用限制性最大似然估计量计算研究间方差（τ²）。采用Q检验和I²统计量评估异质性。针对研究内多个相关结果（如不同处理、时间点），采用层次化及相关效应模型。通过元回归分析农业用地利用效应（调节因子）与气候（如年均降水量、柯本-盖格气候带）、土壤性质（质地、pH、有机质含量、容重）及管理实践（耕作方式、农药和肥料施用）的关系。观察值和研究标识符作为随机效应纳入元回归。

结果

农业用地利用的影响

农业用地支持下的土壤动物多样性显著低于未干扰参照点。线虫、跳虫和螨虫的分类学丰富度在农业管理下显著降低。就分类学丰富度而言，耕地和经营种植园中的跳虫和螨虫物种丰富度下降最为一致。线虫物种计数在不同农业用地类型中保持稳定，但其密度在耕地中显著降低。

具体种植系统分析表明，单作导致线虫和跳虫密度降低，而间作提高了跳虫密度。单作和轮作降低了跳虫和螨虫的丰富度。间作和混作系统也报告了显著较低的螨虫丰富度。

施肥制度分析显示，矿物-有机肥混合施用导致农业用地下的线虫密度显著降低，而纯有机或矿物肥料未改变线虫、跳虫或螨虫密度。值得注意的是，有机肥提高了线虫分类学丰富度。农药施用同样降低了线虫密度，但对跳虫、螨虫或线蚓丰度无明显影响。在不同耕作方式下，土壤动物密度未发现一致差异。

气候因子的影响

农业用地利用对线虫密度的影响因气候带而异。在热带草原气候下，农业用地利用导致线虫密度增加；而在寒冷半干旱气候下，则导致线虫密度显著下降。就分类学丰富度而言，热带草原气候下的农业用地利用导致线虫丰富度更高，但在湿润亚热带地区则导致线虫丰富度降低。农业用地利用在热带雨林和地中海气候下显示出显著较低的跳虫丰富度。螨虫丰富度在热带草原、炎热半干旱、湿润亚热带和湿润大陆性气候区一致降低。

年均降水量与农业用地利用效应之间存在显著交互作用：在降水量较高的地区，农业用地利用对线虫、跳虫和螨虫密度及分类学丰富度的负面影响显著更强。

土壤相关因子的影响

农业用地利用对不同土壤质地的动物密度无显著影响，但分类学丰富度对质地更为敏感：粉壤土中的线虫丰富度显著下降，粘土中的跳虫丰富度显著降低。粘土、沙土和粉壤土质地下的螨虫丰富度在农业利用下均下降。

土壤pH值不显著影响农业用地利用对动物密度的效应，但调节分类学丰富度：较高pH值的土壤在农业用地利用下表现出更显著的跳虫和螨虫丰富度下降。土壤有机质含量放大了对农业用地利用的负面响应：有机质更丰富的土壤经历跳虫和螨虫密度及其物种丰富度的更大程度减少。土壤容重对农业用地利用下的动物密度影响不显著，但较高的容重加剧了农业用地利用下线虫和跳虫丰富度的损失。

发表偏倚与异质性

密度和分类学丰富度的分析均显示存在显著的异质性。漏斗图不对称性检验结果不一。显著的残余异质性表明存在未测量的变异来源，如当地管理或方法学差异。然而，土地利用、农药制度、气候带、年均降水量和土壤有机质等调节因子始终产生显著的组间异质性，突显了它们在驱动土壤动物响应中的主要作用。

讨论

农业用地利用对选定动物密度和多样性的影响

农业用地利用对种群密度的影响不如其对分类学丰富度的影响那么明显和一致，这可能是由诱导物种转换（包括物种更替）的动态所导致。在这些转换中，耐受性强的广布种经常大量繁殖，有效掩盖了敏感物种的减少，并在整体密度上造成一种表面稳定性。然而，农业用地利用下线虫、跳虫和螨虫群落的分类学丰富度显著降低，指出了土壤管理的更深层环境后果。

土壤中动物在有机质分解、养分循环和土壤结构维持等生态系统过程中扮演关键角色。因此，观察到的线虫分类学丰富度下降可能破坏这些基本功能，最终影响土壤肥力和生态系统稳定性。类似地，跳虫丰富度降低可能损害养分循环并破坏土壤食物网的稳定性。螨虫多样性下降可能导致土壤有机质周转率降低和土壤结构退化。

种植园中跳虫和螨虫的低分类学丰富度可归因于常见栽培物种（如桉树、橡胶树、油棕）提供的植物材料营养质量差，以及合适微生境的有限可用性。因此，种植园系统可能通过简化土壤食物网结构威胁生态系统功能和食物网稳定性。相比之下，更多样化的生产系统有潜力支持土壤动物保护，并提供比传统种植方法更可持续的替代方案。

具体实践对农业用地利用效应的影响

关于有机肥益处的发现可能被其他农用化学品的并发使用所掩盖。相比之下，当不施用额外的农用化学品时，有机肥施用后观察到的线虫分类学丰富度增加表明线虫群落组成可能向更多样化的土壤动物组合转变。这些发现强调了全面理解管理实践间相互作用如何影响土壤生物多样性的重要性。

关于农药使用，在施用农药的农业系统中，线虫密度下降，而跳虫、螨虫和线蚓等其他类群似乎基本不受影响。这表明土壤生物对不同农药类别具有不同的敏感性，反映了其生理和生态差异。

这些发现表明，对土壤动物群落影响最强烈的不是单独的耕作深度或频率等管理实践，而是这些实践所嵌入的更广泛的土地利用系统。诸如作物轮作、长期单作、混合农牧系统或林业种植园等系统对土壤生物密度和分类学丰富度施加了比孤立管理行动更强、更一致的影响。

气候因子对农业用地利用效应的影响

农业用地利用对线虫密度的影响因气候带而异。在热带草原气候下，线虫密度在农业用地利用下更高，这可能是因为贡献该结果的主要研究实施了免耕管理，而免耕已知有利于线虫种群。相比之下，在寒冷半干旱气候下，农业用地利用对线虫密度产生了显著的负面影响，反映了该类群对季节性气候变化的更大脆弱性。

对于跳虫和螨虫，结果表明农业用地利用在一系列气候带（包括热带雨林、地中海、炎热半干旱、湿润亚热带和湿润大陆性气候）持续降低了分类学丰富度。这些研究涵盖了不同的农业系统，如耕地、牧场、混农林业、管理草地和种植园（包括常规和有机管理）。尽管存在这种多样性，跳虫和螨虫丰富度对农业用地利用的响应在气候和管理类型间相对一致，表明这些类群对农业干扰具有普遍脆弱性。

此外，分析揭示了降水对农业用地利用土壤动物效应的显著调节作用。在年均降水量较高的地区，农业用地利用对线虫、跳虫和螨虫的密度和分类学丰富度具有显著更大的负面影响。这种模式部分可能由湿润环境中农药和肥料等农用化学品更严重的淋溶导致，从而对土壤动物产生更明显的毒性效应。

土壤相关因子对农业用地利用效应的影响

检查农业用地利用对不同土壤质地的影响揭示了其对分类学丰富度影响的显著差异，特别是粉壤土中的线虫和粘土中的跳虫。与较粗质地土壤相比，粉壤土和粘土保留更多水分且排水更慢，创造了支持更丰富线虫和跳虫多样性的有利条件。然而，农业用地利用可能改变土壤水分动态，降低这些生物的栖息地质量和资源可用性，最终导致其分类学丰富度下降。此外，粘土和粉壤土通常比沙质土壤含有更高水平的有机质，提供必要的食物和栖息地资源。农业实践可能破坏有机质动态，进一步导致动物丰富度下降。

土壤压实提出了另一个挑战，特别是在粘土中，它可能严重限制土壤动物的移动和资源获取。农业活动经常加剧土壤压实，使栖息地更不适合跳虫，这很可能解释了在粘土中观察到的其分类学丰富度下降。此外，土壤容重成为调节农业对线虫和跳虫影响的关键因素：在压实土壤中负面效应更强，强调了减轻土壤压实策略对于维持土壤动物多样性的重要性。

土壤pH值的变化也显著改变了农业用地利用对跳虫和螨虫分类学丰富度的效应。这两个类群的丰富度在pH值较高的土壤中受到农业用地利用的更负面影响。较高的pH值可能改变植物群落、有机质输入和凋落物分解速率，从而间接影响土壤动物的微生境可用性。农业实践可能通过进一步干扰微生境加剧这些变化，导致分类学丰富度降低。此外，较高的pH水平可能对土壤动物施加生理限制，限制其生长、生存和繁殖成功，并使其更容易受到农业用地利用诱导的压力。

最后，农业用地利用对跳虫和螨虫密度和分类学丰富度的影响受到土壤有机质含量的强烈影响。有机质丰富的土壤通常支持更多样化和丰富的动物群落，因为更好的养分可用性、增强的土壤结构和改善的保水性。然而，农业实践可能阻碍有机质分解，耗尽养分可用性，并退化土壤结构，导致动物密度和丰富度下降。

发表偏倚与异质性

尽管数据集涵盖众多地点，但划分为四个不同的分类学类群导致每个类别的样本量较小，可能影响某些结论的稳健性。此外，农业用地利用包含多样化的管理实践，这些实践可变异性地影响土壤动物。研究发现反映了这些复杂性，显示农业对土壤动物密度和多样性的持续负面影响，但研究间存在显著异质性。这种异质性强调响应是高度依赖于背景的，由栖息地特征、具体管理实践和环境条件之间的复杂相互作用所塑造。此外，有影响力观察值和异常值的识别表明，未测量的因子或生态阈值可能调节生物多样性结果，突出了需要谨慎解释和进一步针对性研究。

虽然总体负响应比确立了变化的明确方向，但这种变化的幅度差异很大，突出了在土地管理或保护规划中泛化的风险。从应用角度看，这些结果强调土壤管理、气候适应战略和生物多样性保护工作必须针对当地情况量身定制，整合土壤性质、气候条件和土地利用历史的知识，以有效减轻生物多样性丧失。

调节因子分析确定了几个土壤动物响应的持续驱动因子。广泛的土地利用类别、农药制度、气候带、降水水平和土壤有机质含量始终在不同类群和响应变量间划分效应大小，表明这些因子在调节农业压力下土壤群落的恢复力或脆弱性方面起主要作用。肥料类型和种植制度进一步影响了多样性模式，尽管密度效应主要是类群特异性的。质地和农业使用时长主要影响群落组成而非动物丰度，这与长期农业使用下的环境过滤有利于某些类群同时减少整体多样性的假设一致。

有趣的是，土壤物理性质如容重和pH值调节了特定类群的多样性结果，但对密度影响有限，表明生理胁迫因子和栖息地结构与土地利用相互作用以塑造物种组合。相比之下，耕作强度显示出一致的负面但非梯度特异性效应，表明即使低强度耕作也足以破坏土壤动物群落。

结论

本荟萃分析揭示了农业用地利用对线虫、跳虫、螨虫和线蚓的显著但高度可变的影响，进而对土壤生态系统的多样性及功能产生影响。虽然动物密度的变化既不显著也不一致，但这可能反映了物种更替过程，即耐受性强的广布种繁殖并补偿了敏感类群的丧失。然而，关键类群物种丰富度的持续下降表明了对基本土壤过程（包括有机质分解、养分循环和土壤结构维持）的干扰，这些过程支撑着生态系统恢复力和土壤肥力。

值得注意的是，以常规耕地作物和单作为主的农业系统表现出线虫、跳虫和螨虫多样性的降低，表明土壤动物高质量微生境的丧失。农用化学品的使用进一步加剧了这些负面趋势，可能覆盖了生物多样性友好实践的益处。相比之下，更多样化的生产系统为保护土壤动物多样性和促进更可持续的管理实践提供了明确的机会。

结果突出了跳虫和螨虫分类学丰富度对农业用地利用跨广泛气候带和管理策略的特别敏感性，引发了对生态系统恢复力和功能稳定性的担忧，无论所实践的农业类型如何。由于其丰度和功能冗余，线虫表现出比中动物更大的恢复力，强调了微动物和中动物对土壤食物网内土地利用压力响应的根本差异。

此外，农业用地利用、降水水平和土壤动物响应之间的相互作用强调了在评估土地利用影响和设计土壤管理策略时考虑当地气候变异性的关键需求。土壤性质也发挥了关键作用：通常因其保水性和有机质含量而有利的粉壤土和粘土，在集约农业实践下仍然经历了多样性丧失。土壤压实，特别是在富含粘土的土壤中，成为栖息地退化的主要驱动因子，尤其影响跳虫。土壤pH值和有机质含量进一步调节了土壤动物响应，较高的pH水平放大了对跳虫和螨虫丰富度的负面效应。

基于研究发现，可以提出若干具体的管理和政策建议，以减轻农业用地利用对土壤生物多样性的负面影响。农业系统应优先考虑多样化种植实践，因为单作显著降低了跳虫和螨虫等关键动物类群的密度和丰富度，而间作显示增加了跳虫密度。作物轮作也对跳虫和螨虫丰富度产生负面影响，表明更复杂的混作或农业生态系统可能更有利于维持土壤生物多样性。有机肥提高了线虫丰富度，使其成为矿物或矿物-有机混合投入物的有利替代品，后者降低了线虫密度。因此，应鼓励使用纯有机改良剂，特别是在线虫贡献关键土壤功能的地方。管理策略还必须考虑气候和土壤因素：在热带和湿润地区，农业对所有分类学类群的负面影响更为明显，表明在这些脆弱区域应优先考虑土地利用限制或低强度实践。类似地，高降水量区域和有机质含量高的土壤表现出密度和丰富度的更强下降，表明此类区域需要更多的保护措施。土壤质地和容重也影响了生物多样性响应；例如，粉壤土与线虫丰富度降低相关，而在粘土中观察到跳虫丰富度降低。土壤压实进一步加剧了动物丰富度的丧失。因此，特定地点的土壤管理应旨在维持低压实度和保护结构敏感区域的结构。这些发现支持需要奖励生物多样性友好实践的政策框架，包括：为间作和有机施肥提供补贴，限制敏感气候区的土地转换；土壤健康监测计划，纳入生物多样性指标和土壤结构完整性指标（如容重阈值）；发展推广服务，教育农民了解不同施肥策略的类群特异性效应；土壤质地特异性最佳管理实践，并通过量身定制的培训和激励计划促进其采用。本研究确定了农业用地利用和非生物条件如何影响土壤动物的一般趋势，但定义具体的操作阈值将需要更广泛的数据集，以捕捉管理实践、土壤性质和气候之间的相互作用。建立跨类群的此类数据驱动阈值对于指导可持续土地利用和土壤生物多样性保护至关重要。