《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Eifelian (Middle Devonian) to early Frasnian (late Devonian) conodonts and strata in the Spanish Central Pyrenees: Global correlations and effects of climatic fluctuations in the biota
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研究分析了西班牙 Pyrenees地区 Givetian阶牙形石多样性及进化动力，发现ansatus带具有最高多样性及最快进化周转率，而latifossatus带出现下降趋势。全球事件如Taghanic和Geneseo与牙形石群集中变化相关，Ka?ák和Lower pumilio事件影响有限，Upper pumilio及Frasnes事件促进多样化。结果揭示牙形石进化受全球事件和区域因素共同驱动，挑战了传统进化周期理论，并深化了对 Девонский期古气候变迁与生物演化关系的理解。
Jau-Chyn Liao | José Ignacio Valenzuela-Ríos
马德里康普顿斯大学地质动力学、地层学与古生物学系，地址：c/ José Antonio Novais 12，28040 马德里，西班牙
摘要
晚艾菲尔期至早弗拉斯尼期期间，古环境经历了显著的不稳定性，伴随着重大的进化、海平面变化和生物事件。本研究利用定量与定性相结合的方法，分析了西班牙比利牛斯地区吉维特期的锥形牙化石多样性及其进化动态，重点探讨了这些事件对全球泥盆纪古环境的影响。研究结果表明：锥形牙化石的多样性在ansatus带达到峰值，该时期的进化更替最为频繁；随后在latifossatus带多样性开始下降。在此之前，新物种的出现速度一直快于物种灭绝的速度。主要的生物群变化与塔加尼克（Taghanic）事件和杰内塞奥（Geneseo）事件相关，而卡恰克（Ka?ák）事件及pumilio事件的影响主要局限于局部地区。pumilio后期和弗拉斯尼（Frasnes）事件则对生物多样性产生了显著影响。研究结果揭示了生物多样性的周期性变化，这些变化既受全球性因素影响，也受区域性因素驱动，并反映了泥盆纪的进化与环境特征。这些发现有助于更深入地理解全球及区域范围内的锥形牙化石多样性动态，突显了不同地区的差异，以及生物对泥盆纪气候变化和海平面变化的复杂响应。
引言
晚艾菲尔期至早弗拉斯尼期是泥盆纪中最不稳定的时期之一。Brett等人（2020年）分析了进化事件、碳循环、海平面变化和生物事件频率的变化，认为这一时期环境波动最为剧烈。Joachimski等人（2009年）以及Grossmann和Joachimski（2020年）基于锥形牙化石中的δ18O变化，建立了泥盆纪的古温度曲线。他们的研究表明：从洛赫科维安（Lochkovian）期到埃姆西亚ン（Emsian）期温度呈下降趋势，随后在早艾菲尔期出现短暂升温；随后在吉维特期中期达到另一个降温峰值，之后进入吉维特-弗拉斯尼温暖期（Givetian-Frasnian Warm Trend）。整个泥盆纪期间持续降温，直至末期，弗拉斯尼-法门尼（Frasnian-Famennian）过渡期出现了两次δ18O异常波动，表明温度大幅下降。
因此，本研究关注的时期处于最寒冷的古气候条件下，而吉维特期中期至早弗拉斯尼期则是从整体降温趋势向升温趋势的转变阶段。在此期间，全球性事件频发（Walliser, 1996; House, 2002）。这些事件的具体原因尚不明确，但气候变化和板块构造运动导致的海平面波动及古海洋环境变化可能起到了重要作用。这些事件扰乱了岩石圈和生物圈，对海洋和陆地生态系统产生了不同程度的影响。Becker等人（2016年）将这些事件分为五类：一级至四级事件及其他次要事件，其中塔加尼克危机（Taghanic Crisis，Aboussalam, 2003）属于影响最为严重的事件。
这些全球性事件对锥形牙化石生物群的影响，尤其是其进化动态，目前研究尚不充分。吉维特期经历了多次环境变化，可能对锥形牙化石种群产生了影响。然而，仅有Ziegler和Lane（1987年）的开创性研究探讨了泥盆纪及下宾夕法尼亚纪岩石中的锥形牙化石进化周期。我们的分析涵盖了其中两个周期：普拉吉安（Pragian）至吉维特期早期以及吉维特期中期至弗拉斯尼期的周期。
本研究重点分析了比利牛斯地区海洋生物群在重大全球性事件（卡恰克事件、pumilio事件、塔加尼克事件、杰内塞奥事件和弗拉斯尼早期事件）期间的变化，通过测量不同地层段（吉维特期带）的多样性、新物种出现率和灭绝率变化，评估了这些事件对锥形牙化石种群的影响。同时，我们将研究结果与来自冈瓦纳大陆北部和东部地区、周冈瓦纳地区（Perigondwanan）、中亚、华南地块和欧亚大陆的对比数据进行了分析，以全面了解这些事件对全球锥形牙化石进化的影响。
材料、方法、分类学方法和生物地层学框架
我们对五个选定的比利牛斯地区剖面的锥形牙化石记录进行了详细分析（图1）。这些剖面的详细地层信息、沉积环境和锥形牙化石分布已在先前研究中得到记录（Liao, 2014; Liao and Valenzuela-Ríos, 2008, 2013, 2022; Liao et al., 2001, 2008; Gouwy et al., 2013, 2016），并在本文中进行了总结（图2）。
结果与讨论
本研究关注了锥形牙化石的总体多样性以及在不同区域内的进化速率、新物种出现率和灭绝率，并将这些指标与相关分类单元进行了比较。
结论
基于比利牛斯地区的数据，我们的研究结果挑战了Ziegler和Lane（1987年提出的进化周期理论，表明ansatus带实际上是锥形牙化石多样性的最高峰。研究结果表明，吉维特期的锥形牙化石进化过程比传统认识更为动态且具有区域性差异，局部趋势与全球进化模型存在偏差。此外，我们的研究进一步丰富了人们对锥形牙化石进化的理解。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益冲突或个人关系。
致谢
我们衷心感谢Lucia Angiolini、Annalisa Ferretti、Jeff Over和Przemys?aw ?wi?提供的宝贵意见、建议和启发，这些帮助我们完善了手稿内容。同时感谢瓦伦西亚大学微生物学与生态学系的Juan Soria在评估Jeff Over提出的采样偏差问题方面给予的指导。
本研究得到了UCM DEVOCLIMEVENTS研究基金（PR12/24-31569）和MIU-Next Generation EU项目（ZA21-005）的支持。
