综述：空气污染对植物生殖生物学的影响：机制与后果

《Plant Stress》：Impact of Air Pollution on Reproductive Biology of Plants: Mechanisms and Consequences

本综述系统阐述了空气污染物（O3、SO2、NOX、PM等）通过直接损害花器官发育、花粉活力及花粉-雌蕊互作，并间接改变花期物候、花卉性状（如花色、花形）和花奖励（如花蜜、挥发物），从而破坏植物-传粉者互作网络，最终导致植物繁殖适合度下降的机制。文章强调了该领域研究空白，并为作物育种和生态系统保护提供了策略展望。

　　

空气污染作为一种关键的环境胁迫因子，对开花植物的生殖成功构成了严重威胁。植物的繁殖适合度对其种群动态和生态系统稳定性至关重要，而空气污染物通过复杂的作用途径直接或间接地损害这一过程。

2. 花期物候

空气污染物通过改变地表辐射和温度，显著干扰植物的物候节律。例如，臭氧（O₃）暴露可导致西瓜（Citrullus lanatus）花期延迟21天，而野芥（Sinapis arvensis）的花期则提前约10天。这种物候错配破坏了植物与传粉者之间长期协同进化形成的同步性，导致传粉机会减少，进而引发植物繁殖衰退、食物网瓦解及生物多样性丧失等一系列生态后果。

3. 花卉形态与强度

污染物诱导的氧化应激会限制植物资源向生殖结构的分配。O₃（40 nl l^-1）暴露使花瓣尺寸减少近20%，并增加花芽败育率。颗粒物（PM）在花瓣表面的沉积会掩盖花色，降低花朵与背景的视觉对比度，从而影响传粉者的视觉搜寻效率。此外，污染物还会引发花瓣提前脱落，进一步减少授粉机会，对自交不亲和物种及专性传粉系统的植物影响尤为严重。

4. 花卉引诱物与花奖励

花卉挥发性有机化合物（VOCs）是传粉者远距离定位花朵的关键线索。然而，O₃和硝酸根自由基等污染物会化学修饰这些气味分子，缩短其半衰期并改变其化学谱。研究发现，柴油尾气中的NO_X和SO₂会扭曲月见草（Oenothera pallida）的花香气味，导致天蛾（Manducaspp.）访花率急剧下降。同时， elevated CO₂（660 μl l^-1)条件下，矢车菊（Centaurea jacea）的花蜜糖分产量减少40-50%。花奖励质量和数量的下降可能引发传粉者的补偿行为，如增加单花访问时间，这会改变花粉流格局，影响异交植物的遗传多样性。

5. 雄性生殖部分

5.1. 花药和花粉结构

污染物对雄性生殖器官的直接影响尤为明显。在污染环境中，花药壁的绒毡层会提前退化，导致花粉母细胞细胞质空间减少、出现质壁分离。扫描电镜观察显示，SO₂和NO₂等污染物会使花粉外壁出现破损、皱缩，甚至产生黑色斑点。这些结构损伤与花粉内容物（如蛋白质、脂质）的泄漏密切相关。

5.2. 花粉蛋白质

花粉蛋白谱对污染胁迫的反应复杂。一方面，亚利桑那柏（Cupressus arizonica）的主要过敏原Cup a1蛋白在污染区含量下降；另一方面，藜（Chenopodium album）在污染胁迫下某些蛋白条带（如22 kDa）异常增加，而另一些条带（22-45 kDa）则消失。这些蛋白变化可能影响花粉的识别和萌发能力。

5.3. 花粉育性与活力

大量研究表明，污染环境显著降低花粉活力。在交通繁忙区，糖胶树（Alstonia scholaris）的花粉活力下降至32.45-65.74%。臭氧熏蒸实验使豚草（Ambrosia artemisiifolia）花粉活力降低39%。In vitro萌发实验进一步证实，SO₂（0.075 ppm）会抑制黑松（Pinus nigra）花粉管的生长。

6. 花粉-雌蕊相互作用

成功的受精依赖于花粉与柱头间的精确生化对话。在未污染环境中，柱头酸性分泌物有助于花粉水合，而花粉表面的B类信号分子和S位点编码蛋白（PCPB）是启动这一过程的关键。然而，PM在柱头表面的沉积会物理阻隔花粉与柱头乳突细胞的接触，并将分泌物pH值推向碱性，从而扰乱花粉水合和萌发。实地研究显示，柱头上的粉尘沉积可使花粉负载量减少38%。

7. 坐果与结籽

繁殖输出的最终指标——果实和种子产量，因污染物胁迫而显著降低。臭氧（62 ppb）导致水稻（Oryza sativa）产量下降14%。PM暴露使花生（Arachis hypogaea）减产40.32%。对玉米（Zea mays）的研究发现，污染环境下的植株每果种子数显著减少，种子重量下降18%。这些减产与配子体功能受损、光合产物分配改变以及传粉服务下降密切相关。

8. 结论

空气污染通过多维途径威胁植物生殖成功。未来的研究亟需填补以下空白：自然条件下的长期影响、多种污染物的交互效应以及物种特异性敏感差异的分子机制。在应用层面，利用数量性状位点（QTL）作图和基因组编辑等技术选育耐污染基因型，以及在城市绿化中优先选择耐污染物种（如印度楝 Azadirachta indica），是增强植物生殖韧性的有效策略。同时，将生态系统健康指标纳入空气质量标准，对于保障全球粮食安全和生物多样性至关重要。