Ceratium rhomvoides Hickel（甲藻科）：形态特征、分类学意义及其分布范围的扩展

《Protist》：Ceratium rhomvoides Hickel (Dinophyceae): Morphology, taxonomic implications, and expanded distribution

本文首次确认南非利波波省存在水生甲藻 Ceratium rhomvoides，通过光学显微镜和扫描电镜详细描述其形态特征，包括独特的科福尔德甲板公式（4′, 6″, 6c, 6″′, 2″′′）及四角形结构，并纠正其与近缘种 C. brachyceros 和 C. hirundinella f. gracile 的分类混淆。更新全球地理分布记录，为后续生态研究提供基础。

　　在非洲南部的淡水环境中，首次确认了*Ceratium rhomvoides*的存在，这一发现对于该物种的全球分布范围具有重要意义。*Ceratium rhomvoides*是一种淡水光合甲藻，具有独特的形态特征，如粗壮的细胞壁（theca），其中有一个钝尖的顶端角（apical horn）、一个尖锐的反顶端角（antapical horn）以及一个较短但尖锐的后cingular角（postcingular horn）。这些特征使该物种在分类学上具有较高的辨识度，同时也为研究其生态角色提供了重要的线索。

*Ceratium*属的分类在历史上一直存在争议，特别是在与*Tripos*属的区分上。*Ceratium*具有六片cingular板，而*Tripos*仅有五片，这是两者分类的重要依据。此外，*Ceratium*能够发展出第四角，这一特征在*Tripos*中并不存在。尽管在过去的文献中，*C. rhomvoides*的描述主要集中在欧洲、亚洲、北美等地，但在非洲的记录却极为有限，仅有一次超过百年的历史记录。这一研究不仅提供了详细的形态学和分类学描述，还纠正了部分历史上的分类错误，并通过高分辨率的光学显微镜和扫描电子显微镜图像，展示了该物种的细微结构特征。

研究过程中，通过使用20微米的浮游生物网采集样本，并将其保存在20%的乙醇中，随后在实验室中进行离心处理，以获取足够的样本进行显微镜观察。采用Zeiss AXIO Imager M2显微镜和Zeiss AXIO Cam 3OS相机，对细胞结构进行了详细的分析。为了进一步研究细胞表面的结构，样本被固定在碳粘合胶带上，并放置在扫描电子显微镜（SEM）的样品台上进行观察。通过这种方式，研究人员能够更清晰地观察到细胞壁的细节，如强烈的网格状结构、每个网格中的一个trichocyst孔等。

研究发现，*C. rhomvoides*的细胞长度范围为99.8至131.2微米，平均长度为115.6±5.7微米；细胞的横向直径（transdiameter）则在34.8至46.0微米之间，平均为40.1±2.6微米。这些数据为该物种的形态特征提供了具体的参考。此外，顶端角、反顶端角和后cingular角的长度也分别测量，显示出明显的个体差异。顶端角的长度从65.4到81.8微米，平均为71.2±4.0微米；反顶端角的长度从35.9到49.5微米，平均为45.0±2.4微米；后cingular角的长度从24.6到32.1微米，平均为28.1±2.0微米。这些测量结果不仅帮助明确了该物种的形态学特征，还为后续的分类和生态研究提供了基础。

在扫描电子显微镜图像中，观察到该物种的细胞壁呈现出明显的网格状结构，并且每个网格中都存在一个trichocyst孔。这种结构在其他* Ceratium*物种中也存在，但其具体排列和形态可能有所不同。此外，顶端角的末端呈现钝尖，而反顶端角则较为尖锐。细胞的下半部分（ventral area）在某些情况下显示出轻微的凹陷，而在上半部分（dorsal area）则较为凸起。这些形态特征为区分* C. rhomvoides*与其他相关物种提供了重要的依据。

研究还揭示了该物种的分布情况。在非洲，*C. rhomvoides*仅在湖维多利亚（Lake Victoria）被记录，该湖位于东非，跨越乌干达、坦桑尼亚和肯尼亚三个国家。尽管湖维多利亚的记录存在，但该物种在非洲大陆上的分布仍然有限。相比之下，*C. rhomvoides*在其他大洲的分布更为广泛，特别是在欧洲、亚洲和北美地区。然而，由于采样和分类研究的不足，某些地区的记录可能被低估。本研究的发现为非洲的分布记录提供了新的补充，尤其是在南非的Limpopo地区。

通过分析现有的文献，研究人员发现* C. rhomvoides*的分类和形态描述存在一些历史上的问题。例如，Ostenfeld在1909年的研究中，将* C. rhomvoides*误认为*C. hirundinella* var. *brachyceras*，并且在图示中出现了拼写错误，将“brachyceros”误写为“brachyceras”。这种错误可能影响了后续的分类工作，甚至导致了其他学者对* C. rhomvoides*的误解。此外，*C. hirundinella* f. *gracile*曾被误认为是* C. rhomvoides*的同义词，但通过形态学比较，研究人员指出这两者之间存在显著差异，尤其是在细胞的形态和结构上。

在讨论部分，研究人员进一步探讨了* C. rhomvoides*与其他* Ceratium*物种，如* C. furcoides*和* C. brachyceros*之间的区别。* C. furcoides*通常具有较长且较细的反顶端角，而* C. rhomvoides*的反顶端角则较短。此外，* C. rhomvoides*的第四顶端板（4′）较为短小，不延伸至细胞的顶端，而* C. brachyceros*的第四顶端板则延伸至顶端。这种差异在形态学上具有重要意义，尤其是在区分两个形态相似的物种时。同时，研究还指出，由于细胞大小和形态可能受到季节和环境的影响，因此在进行分类时需要结合多种因素，而不能仅依赖于单一的形态特征。

研究中也提到了一些局限性。由于样本在储存过程中失去了活动性，研究人员无法观察到细胞内部的色素和细胞器，如叶绿体、光感受器（stigma）和细胞核等。这些结构在某些* Ceratium*物种的分类中具有重要作用，因此在本研究中未能进行详细的观察。此外，由于未进行分子生物学研究（如DNA条形码分析），研究人员无法通过遗传信息进一步确认该物种的分类。这也意味着，目前的分类仍主要依赖于形态学特征，而缺乏更精确的分子数据支持。

尽管存在这些限制，本研究仍然为* C. rhomvoides*的分类和分布提供了新的视角。研究不仅详细描述了该物种的形态特征，还纠正了历史上的分类错误，并通过最新的图像资料，为未来的分类和生态研究奠定了基础。此外，研究还强调了对* Ceratium*属物种进行更广泛采样和深入研究的必要性，特别是在非洲和南半球地区。由于该物种在某些地区可能被低估，进一步的采样和研究有助于更准确地了解其生态分布和潜在的生态影响。

总的来说，本研究为* Ceratium rhomvoides*的分类和分布提供了新的证据，并对相关物种的形态学差异进行了深入分析。这些发现不仅有助于完善该物种的分类系统，还为理解其生态角色和潜在影响提供了重要信息。未来的研究需要结合多种方法，包括形态学分析和分子生物学技术，以更全面地揭示该物种的特性，并确保其在全球范围内的准确分类和分布记录。此外，对于* C. rhomvoides*是否能够形成有害藻华的问题，目前仍缺乏相关数据，因此需要进一步的生态研究，以评估其在不同环境条件下的行为和影响。