氮的可用性主导了根际激活效应的模式

《Applied Soil Ecology》：Nitrogen availability dominates rhizosphere priming effect patterns

根系促分解效应（RPE）的方向和幅度受氮可用性调控，其机制因氮添加条件而异：氮受限下RPE主要由植物介导的微生物氮矿化驱动，而氮添加下则由微生物氮保留主导。土壤pH和C/N比显著影响无氮处理下的RPE，而植物总生物量、氮浓度及根冠比在氮添加条件下作用更突出。研究通过元分析整合1032组观测数据，揭示RPE的驱动机制受环境因素和植物-微生物互作动态调控，为土壤碳模型提供关键参数。

　　根系诱导土壤有机碳（SOC）分解的现象被称为根际激发效应（RPE），这是全球碳循环中的一个关键过程。尽管RPE的重要性已被广泛认可，但对其形成机制的理解仍较为有限。为了更全面地揭示RPE方向和强度背后的机制，本研究整合了82篇文献中关于76种植物物种的1032组配对观测数据，涵盖了氮添加和不添加两种条件。研究结果表明，根系的存在显著促进了SOC的分解（幅度在51.47%至88.37%之间），并且不同物种之间存在显著的差异。这种差异更可能由土壤和植物的特性驱动，而非进化历史。进一步分析表明，氮的可用性是RPE的关键驱动因素。虽然氮添加和不添加条件下RPE的幅度相似，但其控制机制有所不同。具体而言，在无氮添加的情况下，RPE受到土壤pH值、土壤碳氮比（C/N比）和植物生物量的显著影响。然而，氮添加削弱了土壤属性对RPE的影响，增强了植物氮对RPE的调控作用。此外，在无氮添加条件下，RPE与总氮矿化（GNM）和无机氮（IN）的变化显著相关。这些发现表明，在氮受限环境中，RPE主要由植物介导的微生物氮挖掘驱动，而在氮添加条件下，RPE则主要由微生物对氮的保留驱动。总体而言，氮的可用性决定了RPE的模式，这对准确预测土壤碳动态至关重要。

在植物与微生物之间的氮竞争中，植物通过根系分泌物（根系分泌物）调节土壤中氮的可用性，从而影响微生物的活动和功能多样性。这种调节作用可能通过改变微生物的氮需求与土壤中氮供应之间的平衡，进而影响SOC的分解速率。在无氮添加的条件下，土壤pH值对RPE的影响呈现二次关系，即RPE在pH值为6.3时达到峰值。这表明土壤pH值是影响RPE的重要因素，其变化可能通过改变微生物群落的组成和功能，进而影响SOC的分解。然而，当氮添加时，土壤pH值和C/N比对RPE的影响显著减弱。这一现象可能与氮添加改变了微生物对氮的获取方式有关，使得土壤属性对RPE的调控作用不再显著。

氮的添加不仅改变了植物与微生物之间的氮竞争格局，还可能通过其他机制影响RPE。例如，氮添加可以增强微生物对氮的利用，从而促进氮的矿化和土壤中可溶性氮的积累。这一过程可能通过改变微生物的代谢活动和酶的表达，进而影响SOC的分解速率。此外，氮添加可能通过促进微生物对易分解碳的利用，增加微生物的活动和碳的矿化速率，从而形成正向的RPE。然而，这一效应可能因植物种类和环境条件的不同而有所变化。例如，在氮受限条件下，植物可能通过增加根系分泌物来刺激微生物对土壤中不可利用氮的挖掘，从而加速SOC的分解。而在氮添加条件下，植物对氮的吸收可能增强，导致微生物面临氮限制，从而减少SOC的分解。

本研究还发现，土壤性质在RPE的形成中扮演了重要角色。土壤pH值、碳氮比以及植物生物量等因素对RPE的影响在不同条件下表现出显著差异。具体而言，在无氮添加的条件下，土壤pH值和碳氮比对RPE的影响更为显著。而在氮添加的情况下，这些因素的作用被削弱，取而代之的是植物氮对RPE的调控作用。这种现象可能与氮添加改变了土壤中氮的可用性有关，使得微生物对氮的需求与供应之间的平衡被打破，从而影响SOC的分解速率。此外，根系对土壤结构的改变也可能通过破坏土壤中的碳封存机制，促进SOC的分解。这种破坏可能通过物理和化学过程实现，例如根系分泌物对土壤团聚体的破坏，使得原本被物理保护的易分解有机碳暴露于微生物作用之下，从而加速其分解。

研究结果还表明，植物类型对RPE的影响相对较小。尽管植物类型可能在某些情况下影响RPE的强度，但整体而言，这种影响不如土壤和植物特性显著。这一发现与传统观点有所不同，传统观点认为植物的进化历史对其根际效应有重要影响。然而，本研究的结果表明，RPE更可能受到当前环境条件和植物生理特性的影响，而非长期的进化历史。因此，RPE的形成更依赖于植物对环境变化的即时反应，而非其祖先的特性。

此外，本研究还揭示了RPE与土壤氮矿化和微生物活性之间的关系。在无氮添加的条件下，RPE与微生物生物量氮（MBN）和总氮矿化（GNM）显著相关，而在氮添加的情况下，这种相关性被削弱。这可能是因为氮添加改变了微生物的氮需求，使得它们更倾向于利用其他资源，从而减少了对SOC的分解。同时，氮添加还可能通过改变微生物的酶活性和代谢路径，影响SOC的分解速率。例如，氮添加可能促进微生物对易分解碳的利用，从而增加SOC的矿化速率，形成正向的RPE。然而，这种效应可能因土壤条件和植物类型的不同而有所变化。

本研究的局限性在于其数据来源主要来自短期培养实验，这可能限制了对RPE与气候变化之间反馈机制的理解。此外，大多数研究集中在单一物种的响应上，缺乏对自然群落中RPE的系统分析。因此，未来的研究需要更多关注自然生态系统中的RPE，以及植物如何通过感知环境压力来调节微生物群落的组成和功能。最后，本研究强调了氮的可用性在RPE形成中的核心作用，这为更准确地预测土壤碳动态提供了理论依据。通过理解氮如何影响植物与微生物之间的相互作用，我们可以更好地评估RPE在不同环境条件下的变化，并为全球碳循环模型的改进提供支持。