微生物死亡物质碳对全球变化因素的深度依赖性响应：一项涵盖自然生态系统的全球元分析

《CATENA》：Depth-dependent responses of microbial necromass carbon to global change factors: A global meta-analysis across natural ecosystems

微生物坏死碳（MNC）对氮添加和变暖的响应存在土壤深度分异，深层土壤中BNC和MNC因物理化学保护增强更显著。灌溉抑制深层MNC积累，而干旱和CO2升高的效应不明确。土壤深度、有机质、氮含量及pH是主要调控因子，需在碳模型中纳入分层特征以提高预测精度。

　　微生物残体碳（Microbial Necromass Carbon, MNC）是土壤稳定碳库的重要组成部分，对陆地生态系统中的碳固存和碳-气候反馈具有关键作用。然而，目前对MNC及其各组分（如真菌残体碳FNC和细菌残体碳BNC）在不同全球变化因子（Global Change Factors, GCFs）下的响应模式，尤其是其深度依赖性及其调控机制，仍缺乏深入理解。本研究通过整合全球范围内的实地数据并进行元分析，系统评估了MNC、FNC和BNC对主要GCFs的响应，揭示了其深度依赖的特征以及关键控制因素。研究结果表明，氮肥添加和升温对BNC的积累有显著促进作用，分别增加了8.6%和13.1%。其中，氮肥添加对表层土壤的BNC影响更为显著，而对深层土壤则未表现出明显影响。升温则显著增强了深层土壤中BNC和MNC的积累，分别提升了32.1%和29.7%。相比之下，灌溉在表层土壤中未表现出显著影响，但在深层土壤中却显著降低了FNC、BNC和MNC的含量，分别减少了14.7%、10.3%和12.0%。此外，研究还发现土壤深度是MNC对氮肥添加、升温以及灌溉响应的主要决定因素，同时SOC（土壤有机碳）、TN（总氮）、pH值、实验持续时间和气候变量等也对MNC的响应起到调节作用。这些发现强调了将深度解析的MNC变化纳入陆地碳模型的重要性，以更准确地预测土壤碳周转及其对未来气候变化的反馈。

微生物是驱动全球碳循环的关键生物因子，其死亡后形成的残体碳对土壤有机质的组成和稳定性具有深远影响。MNC作为土壤有机碳的重要来源，其积累和分解过程直接影响土壤碳库的动态变化。在全球变化背景下，诸如氮肥添加、升温、灌溉、干旱和二氧化碳浓度升高等因子，可能通过改变微生物的生长、死亡和代谢活动，进而重塑MNC的形成与积累机制。然而，目前对于这些全球变化因子如何调控MNC的形成和积累，尤其是在不同土壤深度下的表现，仍存在较大不确定性。这种不确定性限制了我们对土壤碳响应和微生物反馈机制的预测能力，特别是在应对全球环境变化时。

本研究聚焦于MNC及其组分对不同GCFs的响应，尤其是其在不同土壤深度下的变化。研究发现，氮肥添加对BNC的积累有显著促进作用，其影响在表层土壤中更为明显。这可能与氮肥添加提高了土壤氮的可利用性，从而刺激了细菌的生长和残体碳的形成有关。细菌通常属于r-策略者，能够高效利用资源脉冲，因此在氮肥添加后，其残体碳的积累会更加显著。相比之下，真菌残体碳（FNC）和总MNC（Total MNC）对氮肥添加和升温的响应并不显著，这可能是因为真菌更依赖于稳定的碳源，而升温对真菌的影响可能较为复杂，既可能促进其生长，也可能因温度升高导致其代谢活动受限。

升温对MNC的影响呈现出明显的深度依赖性。在表层土壤中，升温通过促进植物初级生产力和根际碳输入，提高了微生物的碳固定能力，从而增强了BNC和MNC的积累。然而，在深层土壤中，升温的影响则更为复杂。一方面，升温可能通过增加微生物代谢速率，促进碳的快速分解和转化；另一方面，深层土壤的物理化学条件（如水分含量、扩散限制和矿质结合）可能使得升温对MNC的积累产生抑制作用。这种深度依赖性表明，不同土壤层对全球变化因子的响应机制可能截然不同，需要分别进行研究和建模。

灌溉对MNC的影响则主要体现在深层土壤中。研究发现，灌溉显著降低了深层土壤中的FNC、BNC和MNC含量，分别减少了14.7%、10.3%和12.0%。这一结果可能与灌溉改变了深层土壤的水分条件，从而影响了微生物的活动和碳的利用效率有关。深层土壤通常具有较低的微生物活性和较少的有机质输入，而灌溉可能进一步加剧了水分的过量供应，导致微生物群落结构的改变，从而影响了MNC的积累。相比之下，干旱对MNC的影响则较为模糊，不同研究中报告了正向、负向或无明显影响的结果。这可能与干旱对不同土壤层的水分供应变化不同有关，或者与研究地点的气候条件和土壤特性差异有关。

二氧化碳浓度升高对MNC的影响也表现出一定的复杂性。早期研究表明，二氧化碳浓度升高对MNC没有显著影响，但近期研究发现，二氧化碳浓度升高可能通过降低土壤pH值，促进微生物残体碳的积累。这种影响可能与土壤酸碱度对微生物群落结构和代谢活动的调控有关。在酸性条件下，某些微生物可能更容易形成稳定的残体碳，从而增加MNC的含量。然而，这一效应在不同土壤深度和不同环境条件下可能表现出差异，需要进一步验证。

除了单一的GCFs，研究还发现土壤深度是MNC响应的主要决定因素。表层土壤通常接收较多的新鲜有机质输入，如根系分泌物和凋落物，这些输入维持了较高的微生物活性和较快的SOC周转，从而促进了动态的MNC形成，但通常稳定性较低。而深层土壤由于有机质输入较少，微生物活性较低，但物理化学保护条件（如团聚体形成和铁/铝矿物结合）更强，这使得深层土壤中的MNC更倾向于稳定积累。因此，不同土壤深度下的MNC响应可能受到不同的驱动因素影响，例如表层土壤中的MNC可能更多受到有机质输入和微生物群落组成的影响，而深层土壤中的MNC则可能更多受到物理化学保护和扩散限制的影响。

此外，研究还发现，MNC各组分对GCFs的响应具有显著差异。例如，FNC对水分和pH的变化更为敏感，而BNC则更受氮肥供应和温度的影响。这种差异可能与真菌和细菌在生态系统中的不同功能和代谢特性有关。真菌通常在低氮条件下生长，而细菌则更依赖于高氮环境。因此，氮肥添加可能更有利于细菌的生长和残体碳的形成，而升温可能通过改变微生物的代谢路径，对真菌和细菌的残体碳积累产生不同的影响。

本研究的结果对于理解全球变化对土壤碳库的影响具有重要意义。首先，氮肥添加和升温对BNC的积累具有显著促进作用，这可能意味着在应对气候变化和人为干扰时，应更加关注细菌残体碳的动态变化。其次，灌溉对深层土壤中的MNC具有抑制作用，这提示我们在水资源管理策略中，需要考虑深层土壤的碳稳定性和其对灌溉的敏感性。最后，土壤深度作为关键调节因子，其在不同GCFs下的作用可能因环境条件而异，因此在建立全球尺度的土壤碳模型时，必须将深度解析的MNC变化纳入考虑。

本研究采用的元分析方法，通过对全球范围内自然生态系统中MNC的实地数据进行整合，系统评估了其对不同GCFs的响应。研究数据涵盖了从2006年7月4日到2025年2月15日的多个研究，涵盖了不同气候条件、土壤类型和实验设置的生态系统。这种广泛的数据来源使得研究结果具有较高的代表性和可靠性。同时，研究还采用了多模型推断和相关性分析的方法，以识别MNC响应的主要驱动因素。这些方法的应用不仅提高了研究的科学性，也为未来的研究提供了新的思路和方法。

研究的结论对于制定应对气候变化的政策和管理措施具有重要的指导意义。首先，氮肥添加和升温可能成为促进土壤碳积累的重要手段，特别是在深层土壤中，其影响可能更为显著。因此，在农业和生态系统管理中，应合理调控氮肥使用和温度变化，以最大化土壤碳固存的潜力。其次，灌溉可能对深层土壤中的MNC产生负面影响，这提示我们在水资源管理中，应避免过度灌溉，尤其是在深层土壤中，以防止土壤碳的流失。最后，土壤深度作为关键调节因子，其在不同GCFs下的作用可能因环境条件而异，因此在建立全球尺度的土壤碳模型时，必须将深度解析的MNC变化纳入考虑，以提高模型的预测能力。

本研究的局限性在于，虽然采用了全球范围内的数据，但数据的分布可能仍然存在一定的偏差，例如某些生态系统或土壤类型的数据可能较为稀缺。此外，研究中涉及的GCFs可能仅限于某些特定的实验条件，因此在实际应用中，还需要考虑更多的环境变量和实验设计。未来的研究可以进一步探索不同土壤类型、气候条件和实验设置下的MNC响应机制，以提高对全球变化下土壤碳动态的理解。同时，结合长期观测和实验数据，可以更准确地评估MNC的长期变化趋势及其对气候变化的反馈作用。

总的来说，本研究通过整合全球数据并进行元分析，揭示了MNC及其组分对不同GCFs的响应模式，特别是在不同土壤深度下的变化。研究结果强调了将深度解析的MNC变化纳入陆地碳模型的重要性，以更准确地预测土壤碳的周转及其对气候变化的反馈。这些发现不仅有助于深化我们对微生物残体碳在土壤碳循环中的作用的理解，也为未来应对全球变化提供了科学依据和政策建议。