综述：地球上的铁生物特征及其在太阳系探索中的潜在价值（用于天体生物学研究）

《Earth-Science Reviews》：Terrestrial iron biosignatures and their potential in solar system exploration for astrobiology

Laura I. Tenelanda-Osorio等人研究了地球及太阳系其他天体中铁代谢微生物及其生物标志物的形成与保存机制，探讨其在火星和冰卫星潜在生命搜索中的应用。

　　铁元素（Fe）是太阳系中最丰富的元素之一，它在地球生命中扮演着至关重要的角色。铁元素通过氧化还原反应参与能量生成，例如由铁（II）氧化和铁（III）还原微生物所驱动的代谢过程，同时也作为多种同化代谢的辅因子（如DNA复制）。铁代谢微生物在地球上无处不在，从土壤和沉积物到深海热液喷口，它们通过催化铁（II）和铁（III）之间的氧化还原转化，与碳降解、CO?固定、硝酸盐还原和光合作用相耦合，从而将铁的生物地球化学循环与碳和氮的循环联系起来。由中性pH条件下铁（II）氧化微生物产生的生物成因铁（oxyhydr）氧化物矿物（BIOS）作为生物标志物，不仅在地球上具有研究价值，而且在其他潜在宜居天体（如火星和冰冻卫星）中也引起了越来越多的关注。本文综述了地球上铁代谢微生物的栖息地、机制、产物及其保存情况，并将这些知识转化为寻找太阳系中可能存在的铁代谢微生物的生物标志物的指导。

铁在太阳系中的分布极为广泛，特别是在岩石行星（如水星、金星、地球和火星）中。在地球上，铁是地壳中第四丰富的元素，也是仅次于氧的第二丰富的氧化还原敏感元素。尽管大部分铁在地球形成过程中被封存在地核中，但地壳中残留的铁，特别是来自热液和陨石来源的铁纳米颗粒，可能在早期地球的CO?富集大气中充当催化剂，促进有机化合物的形成和复杂化。铁不仅是生命所需的重要微量营养素，还能够通过多种机制从铁（II）和铁（III）的氧化还原转化中获取能量。

在中性pH条件下，铁（II）氧化微生物（FeOM）可以利用铁（II）的电子进行光合作用（如光铁氧化菌，2.1节）、还原氧气（如微需氧FeOM，2.2节）或还原硝酸盐（如硝酸盐还原铁（II）氧化微生物，NRFeOM，2.3节）。此外，其他微生物如铁（III）还原微生物（FeRM）通过呼吸铁（III）参与铁的生物地球化学循环（2.5节）。这些微生物通常与非生物过程竞争，但它们的活动在铁的氧化还原转化中起着关键作用。中性pH条件下的中性FeOM能够产生多种生物成因铁（oxyhydr）氧化物矿物（BIOS），如针铁矿（Fh）、针铁矿（α–Fe3+O(OH)）、磁铁矿（Fe2+Fe3+?O?）和赤铁矿（γ-Fe3+O(OH)）等。与非生物形成的铁（III）（oxyhydr）氧化物相比，BIOS通常具有较低的结晶度和较大的表面积，这主要是由于其较小的晶体尺寸，而有机物的存在则阻碍了矿物的进一步生长。

此外，BIOS与有机物（如脂类、多糖和整个细胞）紧密关联。这种紧密的结合导致了BIOS与其他矿物在性质上的差异，这使得它们在寻找生物标志物时具有重要意义。例如，某些BIOS可能以高生物可用性形式存在，或者与特定的有机物结构相关联。在某些情况下，这些矿物还能保护细胞免受有害的紫外线辐射。然而，由于铁矿物的氧化还原转化过程，这些生物标志物在地质过程中可能会被破坏或改变，因此需要进一步研究其保存条件。

在地球上的不同铁代谢微生物中，酸性FeOM是其中一种，它们通常在pH低于4的条件下活跃。在这种环境下，铁（II）和氧气在溶液中稳定存在，使得酸性FeOM能够利用铁（II）作为电子供体进行氧化反应。这些微生物的代谢活动与周围环境中的铁（III）氧化物形成有关，从而影响铁的生物地球化学循环。酸性FeOM的种类和分布与其周围环境的铁（III）浓度和氧化还原状态密切相关。例如，某些酸性FeOM可能在铁（III）浓度较高且pH较低的环境中占据主导地位，而另一些则可能在铁（II）浓度较高且pH较低的环境中更活跃。

在地球上的铁代谢微生物中，铁（III）还原微生物（FeRM）是重要的研究对象。FeRM能够将铁（III）还原为铁（II），这一过程在地球历史上非常古老，可以追溯到约35亿年前。FeRM在海洋和淡水沉积物中广泛存在，它们通过将铁（III）还原为铁（II）来获取能量，这一过程通常与有机碳的氧化相耦合。FeRM的代谢活动可以导致铁（II）的形成，如菱铁矿（FeCO?）、维维安石（Fe?(PO?)?·8H?O）和磁铁矿（Fe?+Fe3+?O?）等。这些矿物的形成和转化不仅影响铁的地球化学循环，还可能对环境的氧化还原状态和铁的生物可用性产生重要影响。

在火星和冰冻卫星等其他天体上，铁代谢微生物的潜在存在引起了科学界的广泛兴趣。火星的表面和地下可能含有丰富的铁元素，而这些元素在特定条件下可能成为微生物代谢的电子供体或受体。此外，冰冻卫星如土卫二（Enceladus）和木卫二（Europa）的冰下海洋中，铁的氧化还原转化可能为微生物提供能量来源。这些天体的环境条件可能与地球上的某些铁代谢微生物的生存条件相似，例如酸性环境、高pH值和氧化还原状态的变化。因此，研究地球上的铁代谢微生物及其生物标志物，对于理解其他天体上是否存在生命具有重要意义。

在寻找火星上的铁代谢微生物时，科学家们关注了其生物标志物的形态学特征，如铁氧化物形成的细丝状结构和铁（III）氧化物形成的球形结构。这些生物标志物可能在火星的沉积物中留下痕迹，例如在盖尔陨石坑（Gale Crater）中发现的铁氧化物形成的细丝状结构和球形结构。此外，火星上的铁氧化物可能在某些条件下形成生物标志物，如铁（III）氧化物形成的细丝状结构和球形结构，这些结构可能在火星的地质记录中留下痕迹。因此，研究这些生物标志物的形态学特征和化学组成，有助于判断火星上是否存在生命。

在冰冻卫星上，铁代谢微生物的潜在存在同样受到关注。这些天体的冰下海洋可能为微生物提供生存环境，而铁的氧化还原转化可能成为其代谢过程的一部分。例如，土卫二的冰下海洋中可能含有铁（II）和铁（III）的氧化还原转化，这可能为微生物提供能量来源。此外，铁的氧化还原转化可能与某些生物标志物的形成有关，如铁（III）氧化物形成的细丝状结构和球形结构。因此，研究这些生物标志物的形态学特征和化学组成，有助于判断冰冻卫星上是否存在生命。

在寻找铁代谢微生物的生物标志物时，科学家们需要考虑多种因素，包括环境条件、矿物组成和有机物的存在。例如，铁（III）氧化物的形态学特征可能与其生物成因有关，而铁（III）还原微生物的代谢活动可能影响这些矿物的形成和转化。因此，研究这些生物标志物的形成机制和保存条件，对于理解其他天体上是否存在生命具有重要意义。此外，科学家们还关注铁代谢微生物在火星和冰冻卫星上的潜在适应性和代谢活动，以评估这些天体的宜居性。

总的来说，铁代谢微生物在地球上的生物地球化学循环中扮演着重要角色，它们的活动可能影响铁的氧化还原转化和与其他元素的相互作用。通过研究这些微生物的生物标志物，科学家们可以更好地理解其他天体上是否存在生命，以及这些生命可能如何适应其环境条件。此外，这些生物标志物的形态学特征和化学组成可能为未来的火星和冰冻卫星探测任务提供重要的线索。