北海东南部表层动物群落及其相关底栖鱼类群落的长期共同趋势，这些趋势受到环境因素和人为压力的影响

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Long-term common trends in epifauna communities and associated demersal fish assemblages mediated by environmental and human stressors in the south-eastern North Sea

南北海域四个典型生态区（ Tail End、Oyster Ground、Coast North Frisia、Coast East Frisia）的底栖生物群及底层鱼类群落（1998-2022）通过动态因子分析（DFA），揭示出与气候变暖、脱营养化及捕捞强度下降相关的两个共同转折点（2004-2006、2013-2017）。环境参数分析表明，冬季及夏季水温变化、泥沙含量降低、海水流速增加与群落趋势显著相关，其中脱营养化（ Chlorophyll a浓度下降）对近岸群落影响更为突出。捕捞努力量普遍下降，东弗里斯兰近岸降幅最大。研究证实环境与人类压力因子通过复杂交互作用驱动生态群系转变。

　　在这项研究中，科学家们分析了南欧北海（SE-NS）四个典型底栖动物群落和相关底栖鱼类群落的共同趋势，这些群落沿从近海到沿海的过渡带分布，即“尾端”、“牡蛎地”、“北弗里西亚海岸”和“东弗里西亚海岸”。研究时间跨度为1998年至2022年，这一时期的数据包括同时期的底栖动物和底栖鱼类的长期观测数据。通过应用动态因子分析（DFA），研究人员试图识别这些生物群落的变化趋势，并探讨其与六个环境参数及人类活动之间的关系。这些环境参数包括冬季和夏季的水温、总拖网作业时间、夏季的叶绿素a浓度、泥含量以及夏季的海水流速。研究发现，所有四个底栖动物群落和底栖鱼类群落都出现了两个主要的转折点，分别在2004-2006年和2013-2017年，这些转折点与寒冷的冬季和已知的生态变化有关。此外，这些共同趋势还与冬季和夏季水温的变化以及脱氮过程密切相关，还与较低的沉积速率和较高的海水流速相关，这些因素共同导致了泥含量的减少。研究还发现，所有四个从近海到沿海的群落中都出现了拖网作业时间的下降趋势，尤其是在“东弗里西亚海岸”区域，这一趋势尤为明显。

北海作为一个重要的海洋生态系统，其不同营养级的典型物种和群落经历了过去几十年的快速变化，这些变化主要由环境和人为因素引起，例如全球变暖、渔业活动和脱氮过程。从1970年代开始，北海及其南部地区显著的海洋群落变化被统计学上与水温升高和极端天气事件（如风暴和寒冷的冬季）联系起来，这些事件导致了气候和生物系统的转变。在1980年代末到1990年代初，由于气候变化和生物相互作用，北海的生态系统出现了显著的生态转变，例如浮游植物和浮游动物的组成和丰度发生了变化，同时底栖群落也受到影响。这些转变与气候变化、过度捕捞以及营养负荷的减少有关，尤其在北海的沿海地区表现明显。

随着全球变暖和随后的北海生态系统环境变化，富营养化（即增加的营养负荷）和高捕捞强度自1970年代以来成为日益严重的问题。为了应对这些问题，欧洲联盟（EU）采取了多项措施，例如1985年至1995年通过《北海海洋环境保护公约》（OSPAR）签署的法规，旨在将有害的营养物质排放减少50%。这些法规实施后，自1980年代以来，北海的河流污水排放量显著减少，导致了脱氮过程，即生态系统中营养物质的减少。然而，尽管脱氮措施取得了成效，但最近的研究表明，当前对这些物种的捕捞压力仍然高于可持续水平，这表明渔业管理仍然面临挑战。

此外，研究表明，全球变暖和脱氮过程共同导致了北海食物网和底栖-浮游耦合的显著变化。在1990年代，高河流营养负荷和过度捕捞的顶级捕食者导致了北海生态系统中更受底栖控制的食物网，其中扁鱼在德国湾的底栖群落中占主导地位。脱氮过程和顶级捕食者的恢复自2000年以来，促使食物网向更受顶级捕食者控制的方向转变，同时减少了初级生产量以及浮游动物和底栖动物的生物量和丰度。这些变化对以浮游动物和底栖动物为食的捕食者，如鱼类、哺乳动物和鸟类，造成了严重的食物短缺。

为了进一步探讨这些变化，研究人员分析了一组独特的长期数据，这些数据涵盖了从1998年到2022年期间，四个不同的从近海到沿海的社区和相关底栖鱼类群落的同步采样数据。此外，还补充了每个社区的细粒度环境参数。通过应用动态因子分析（DFA），研究人员识别并比较了这些社区和鱼类群落的共同趋势，并评估了环境参数和人类活动变化对这些趋势的影响。DFA是一种多变量时间序列技术，通过平滑和减少长期数据，提取出时间上的显著动态模式。在DFA模型中，选择不同的误差协方差矩阵（对角线或非对角线）决定了时间序列中的未解释变化是否独立或相关。虽然对角线矩阵在数据有限的情况下更为简单和稳健，而非对角线矩阵提供了更大的灵活性，但也增加了过拟合的风险。因此，研究人员选择了一个能够提供最佳模型拟合且具有最少共同趋势的模型。

研究结果表明，所有四个底栖动物群落和底栖鱼类群落的共同趋势都显示出两个主要的转折点，分别在2004-2006年和2013-2017年。这些转折点与寒冷的冬季和已知的生态转变有关。此外，这些共同趋势还与冬季和夏季水温的变化以及脱氮过程显著相关。同时，它们还与较低的沉积速率和较高的海水流速有关，这些因素共同导致了泥含量的减少。在所有四个从近海到沿海的社区中，底栖拖网作业时间的下降趋势都明显，其中“东弗里西亚海岸”区域的下降趋势尤为显著。

研究还发现，这些共同趋势与某些特定的物种丰度变化相关。例如，在“尾端”社区中，两个蜗牛（Euspira catena和Aporrhais pespelecani）以及海星（Astropecten irregularis）的丰度变化与共同趋势呈正相关，而蟹（Corystes cassivelaunus）的丰度变化与共同趋势呈负相关。在“牡蛎地”社区中，贝类（Nucula nitidosa）、海鞘（Ascidiella aspersa）、骨星（Amphiura filiformis）、龙虾（Nephrops norvegicus）和寄居蟹（Pagurus bernhardus）的丰度变化与共同趋势呈正相关，而虾（Crangon allmanni）、骨星（Ophiura albida）、贝类（Corbula gibba）和海星（A. irregularis）的丰度变化则与共同趋势呈负相关。在“北弗里西亚海岸”社区中，蟹（Polybius holsatus、P. bernhardus、Asterias rubens）、蜘蛛蟹（Macropodia rostrata）、A. irregularis、C. cassivelaunus、蟹（P. depurator）和C. allmanni的丰度变化与共同趋势呈正相关，而蟹（P. bernhardus）、骨星（Ophiura ophiura）和骨星（O. albida）的丰度变化则与共同趋势呈负相关。在“东弗里西亚海岸”社区中，蟹（P. depurator）、蟹（P. holsatus）、A. rubens、C. allmanni、入侵的美洲滑舌螺（Crepidula fornicata）以及海葵（Metridium senile）的丰度变化与共同趋势呈正相关，而蟹（P. bernhardus）、骨星（Ophiura ophiura）和骨星（O. albida）的丰度变化则与共同趋势呈负相关。

对于底栖鱼类群落，共同趋势同样显示出显著的变化。例如，在“尾端”鱼类群落中，非本地的暖温带条纹红鳞鱼（Mullus surmuletus）、常见龙虾（Callionymus lyr）以及红鳞鱼（Arnoglossus laterna）和小棘鳍鱼（Echiichthys vipera）的丰度变化与共同趋势呈正相关，而比目鱼（Pleuronectes platessa）、柠檬鲈（Microstomus kitt）和白鱼（Merlangius merlangus）的丰度变化则与共同趋势呈负相关。在“牡蛎地”鱼类群落中，共同趋势的变化与“尾端”鱼类群落相反，其丰度在1998年至2005年间下降，随后在2006年至2014年间显著上升，但在更近的年份又迅速下降。在“北弗里西亚海岸”鱼类群落中，共同趋势在1998年至2003年间上升，随后在2004年至2015年间下降，但在2016年至2022年间再次上升。在“东弗里西亚海岸”鱼类群落中，共同趋势在1998年至2013年间显著下降，随后在2015年至2020年间上升，但在最近的年份又略有下降。

这些共同趋势与环境参数和人类活动之间的关系显示出复杂的模式。例如，底栖动物群落的共同趋势与叶绿素a浓度、泥含量、海水流速、冬季水温和拖网作业时间之间存在显著的正负相关。在底栖鱼类群落中，共同趋势与泥含量、海水流速、叶绿素a浓度、冬季和夏季水温以及拖网作业时间之间存在显著的正负相关。此外，研究还发现，这些共同趋势与某些特定的物种丰度变化密切相关，例如在“尾端”社区中，蜗牛和海星的丰度变化与共同趋势呈正相关，而蟹的丰度变化则呈负相关。在“牡蛎地”社区中，贝类、海鞘、骨星、龙虾和寄居蟹的丰度变化与共同趋势呈正相关，而虾、骨星、贝类和海星的丰度变化则呈负相关。在“北弗里西亚海岸”社区中，蟹、龙虾、红鳞鱼和小棘鳍鱼的丰度变化与共同趋势呈正相关，而常见比目鱼和常见红鳞鱼的丰度变化则呈负相关。在“东弗里西亚海岸”社区中，蟹、骨星和虾的丰度变化与共同趋势呈正相关，而蟹、骨星和虾的丰度变化则呈负相关。

此外，研究还探讨了环境参数和人类活动对这些共同趋势的影响。例如，冬季和夏季水温的变化对底栖动物群落和底栖鱼类群落的共同趋势有显著影响。在“尾端”社区中，冬季水温的变化与共同趋势呈负相关，而夏季水温的变化则与共同趋势呈正相关。在“牡蛎地”社区中，冬季水温的变化与共同趋势呈负相关，而夏季水温的变化则与共同趋势呈正相关。在“北弗里西亚海岸”社区中，冬季水温的变化与共同趋势呈负相关，而夏季水温的变化则与共同趋势呈正相关。在“东弗里西亚海岸”社区中，冬季水温的变化与共同趋势呈负相关，而夏季水温的变化则与共同趋势呈正相关。

研究还发现，脱氮过程对这些共同趋势有显著影响。例如，在“东弗里西亚海岸”社区中，叶绿素a浓度的下降与共同趋势呈正相关，这表明脱氮过程对这一区域的生态系统产生了积极影响。在“尾端”社区中，叶绿素a浓度的下降与共同趋势呈负相关，这可能与该区域的初级生产量减少有关。在“牡蛎地”社区中，叶绿素a浓度的下降与共同趋势呈负相关，这可能与该区域的初级生产量减少有关。在“北弗里西亚海岸”社区中，叶绿素a浓度的下降与共同趋势呈负相关，这可能与该区域的初级生产量减少有关。在“东弗里西亚海岸”社区中，叶绿素a浓度的下降与共同趋势呈正相关，这可能与该区域的初级生产量减少有关。

研究还发现，拖网作业时间的减少对这些共同趋势有显著影响。例如，在“尾端”社区中，拖网作业时间的减少与共同趋势呈正相关，这可能与该区域的渔业管理措施有关。在“牡蛎地”社区中，拖网作业时间的减少与共同趋势呈负相关，这可能与该区域的渔业管理措施有关。在“北弗里西亚海岸”社区中，拖网作业时间的减少与共同趋势呈正相关，这可能与该区域的渔业管理措施有关。在“东弗里西亚海岸”社区中，拖网作业时间的减少与共同趋势呈负相关，这可能与该区域的渔业管理措施有关。

研究还讨论了这些共同趋势的潜在影响。例如，冬季和夏季水温的变化可能导致了某些物种的迁移，从而影响了底栖动物群落和底栖鱼类群落的组成和丰度。此外，脱氮过程和拖网作业时间的减少可能对北海生态系统的长期稳定性和功能产生影响。例如，脱氮过程可能导致了某些物种的丰度增加，而拖网作业时间的减少可能导致了某些物种的丰度减少。

总的来说，这项研究提供了关于北海生态系统长期变化的重要信息，揭示了环境参数和人类活动对底栖动物群落和底栖鱼类群落的影响。这些发现对于理解北海生态系统的功能和稳定性，以及制定有效的管理策略具有重要意义。