南极乔治王岛冰川退缩区纤毛虫群落演替：海鸥活动对土壤原生动物定殖的影响

《Marine Environmental Research》：Ciliate assemblage succession in glacier retreat areas of King George Island, Antarctica: Effects of kelp gull activity

本研究针对南极冰川快速退缩背景下新裸露区生态演替机制不清的问题，通过分析裸地与海鸥巢穴土壤的纤毛虫群落，发现巢穴土壤具有更高的物种多样性、显著的年际变化和更低的Colpodea类群丰度，揭示了海鸥活动通过引入和塑造微生物群落加速南极土壤生态系统初级演替的新途径，为评估气候变化对极地微生物食物网的影响提供了重要依据。

　　

随着全球气候变暖的加剧，南极半岛西部地区正经历着前所未有的冰川消融。冰川退缩后裸露出的新土地，如同等待生命书写的空白画卷，开启了生态演替的奇妙旅程。在这片冰雪初融的荒芜之地，谁将成为第一批“拓荒者”？它们又将如何改变这片新生境的面貌？长期以来，科学家们对南极冰川退缩区的细菌和植物演替已有较多了解，但对于同样重要的土壤原生动物——尤其是纤毛虫（Ciliates）——的演替过程却知之甚少。纤毛虫作为微生物食物网中的关键环节，扮演着环境“哨兵”的角色，它们的变化能灵敏地反映生态系统的细微变动。与此同时，广泛分布于南极地区的海鸥（Kelp Gull, Larus dominicanus）年复一年地在这些新裸露区筑巢繁殖，它们衔来的巢材（如地衣、苔藓）和留下的羽毛、排泄物，是否会像“生命方舟”一样，将远方的微生物带入这片净土，从而加速生态系统的演替进程？这一科学谜题，吸引着研究者的目光。

为了解答这些问题，由韩国极地研究所生命科学部的Kyung-Min Park、Euna Jo、Sanghee Kim等研究人员组成的研究团队，在南极乔治王岛（King George Island）的巴顿半岛、韦弗半岛和菲尔德斯半岛等冰川快速退缩区域展开了一项深入研究。该研究旨在探究海鸥活动是否以及如何影响新裸露土壤中纤毛虫群落的定殖与演替模式，比较裸地与巢穴土壤中纤毛虫多样性的差异，并揭示其背后的环境驱动因子。相关研究成果发表在《Marine Environmental Research》上。

研究人员为开展此项研究，主要运用了以下几个关键技术方法：首先，在南极乔治王岛冰川退缩区系统采集了不同使用年限（1-4年）的海鸥巢穴土壤样本以及作为对照的裸地土壤样本，共计33份；其次，利用环境DNA（eDNA）提取技术和高通量测序方法，针对纤毛虫小亚基核糖体RNA（SSU rRNA）基因的V4高变区，使用纤毛虫特异性引物进行PCR扩增和Illumina MiSeq测序；接着，通过生物信息学流程（包括QIIME软件包进行序列质量控制和操作分类单元OTU聚类，以及基于NCBI nt数据库和BLAST+的物种分类鉴定）对纤毛虫群落进行解析；最后，运用多元统计分析方法（如非度量多维尺度分析nMDS、主坐标典型分析CAP和置换多元方差分析PERMANOVA）并结合环境因子（pH、含水量、海拔、岩石存在与否），深入分析了纤毛虫群落结构与环境因子的关系。

3.1. 巢穴土壤与环境变量

研究人员在海鸥巢穴区记录了可能影响纤毛虫生长的环境因子。结果显示，海鸥巢穴土壤呈弱碱性（pH约7.2-8.1），而裸地土壤pH变化范围较大（4.9-8.3）。巢穴土壤的含水量较低（4.3-12.5%），裸地土壤则普遍保持较高含水量（28.0-88.1%）。海鸥倾向于在靠近海岸、海拔低于30米且有岩石庇护的区域筑巢，这与其规避下降风（katabatic winds）压力的行为有关。

3.2. OTUs的组成

通过对33份样本的测序分析，共获得176个纤毛虫OTUs。统计分析表明，海鸥巢穴土壤中的OTU数量显著高于裸地土壤。在群落组成上，裸地土壤中Colpodea类的相对丰度较高，而在海鸥巢穴土壤中，Oligohymenophorea和Spirotrichea等类群更为丰富。特别是在远离巢穴、新近裸露的土壤（如B10, B13）中，Colpodea的比例很高，但在巢穴附近暴露时间较长的裸土（B14）中则较低，暗示海鸥活动可能改变了群落结构。

3.3. 海鸥巢穴与裸地土壤的群落分析

多元统计分析（CAP和nMDS）清晰地将巢穴土壤与裸地土壤的纤毛虫群落区分开来。环境因子拟合分析表明，裸地土壤与较高的含水量和海拔显著相关，而巢穴土壤则与岩石的存在密切相关。置换多元方差分析（PERMANOVA）显示，不同年限巢穴土壤间的群落差异不显著，说明样本量的不平衡未对结果产生偏倚。韦恩图（Venn diagram）分析进一步揭示，巢穴土壤中存在72个独有OTUs，而裸地土壤中有39个独有OTUs，表明海鸥活动可能引入了新的纤毛虫物种。

3.4. 巢穴OTUs数量随年份的变化

分析不同使用年限巢穴的纤毛虫多样性变化发现，OTU数量在1至3年巢穴中呈上升趋势，但在第4年巢穴中有所下降。优势类群也随巢穴使用年限发生变化：Oligohymenophorea在2年巢穴中占比较高，Spirotrichea在3年巢穴中更丰富，而Litostomatea在4年巢穴中比例上升。尤为值得注意的是，Colpodea类的相对丰度随巢穴使用年限增加呈现明显的下降趋势。此外，巢穴土壤中独有的OTUs比例随年限增加而减少，而共有的OTUs比例在2至4年巢穴中保持稳定，表明群落随演替进程趋于稳定。

本研究通过细致的野外调查和先进的分子生态学手段，证实了海鸥活动是驱动南极冰川退缩区土壤纤毛虫群落演替的关键因素。研究发现，海鸥通过筑巢行为（如携带巢材）引入了新的纤毛虫物种，导致巢穴土壤具有更高的物种多样性、显著的年度间变异以及更低的Colpodea类群丰度。研究成功识别出9个在所有年限巢穴土壤中均有出现的OTUs（如Epistylis riograndensis, Euplotes rariseta等），它们很可能通过附着在海鸥或其巢材上被动扩散至此，其中多数为附着生活的Oligohymenophorea类群，这为生物扩散机制提供了直接证据。同时，Colpodea类群在巢穴土壤中的减少趋势，暗示了在演替过程中可能存在类群间的竞争或对环境因子变化的差异性响应。

该研究的结论具有重要意义。它不仅首次系统地揭示了海鸥活动在南极新裸露土壤纤毛虫群落构建和演替中的关键作用，凸显了海鸟作为微生物跨区域传播载体的生态功能，而且将土壤原生动物作为灵敏的指示生物，为评估气候变化下南极陆地生态系统的响应提供了新的视角和工具。研究结果强调了南极土壤生态系统的复杂性和动态性，指出在预测未来气候变化对极地生态系统影响时，必须考虑这种由鸟类介导的生物相互作用。未来，结合更长时间序列的裸地土壤采样以及营养物质动态监测，将能更全面地揭示冰川退缩区微生物群落的完整演替轨迹。