树长林窗伐伐促进臭椿（Ailanthus altissima）在南布尔兹尼山（匈牙利）橡树-鹅耳枥林和亚山毛榉林中的入侵机制研究

《Trees, Forests and People》：Tree-length gap-cuttings facilitate the invasion of the Tree of Heaven ( Ailanthus altissima) in oak–hornbeam and submontane beech forests in South B?rzs?ny Mts., Hungary

本研究针对臭椿（Ailanthus altissima）在匈牙利南布尔兹尼山橡树-鹅耳枥林和亚山毛榉林人工林窗中的入侵问题展开调查。通过分析环境与林分结构因子，发现树长林窗伐伐显著促进其扩散，本土木本更新层形成竞争抑制，而黑莓（Rubus fruticosus agg.）通过降低浏览压力间接影响臭椿分布。研究强调需重新评估此类育林措施，并为入侵管理提供实践建议。

　　

在全球变化的背景下，生物入侵已成为生态系统的重大威胁，其中臭椿（Ailanthus altissima）作为全球最具破坏力的入侵树种之一，近年来在匈牙利的山地森林中表现出快速扩张的趋势。尽管该物种此前主要分布于荒地和平原丘陵森林，但近二十年来，其入侵范围已逐步延伸至以保护和经济双重目标为主的转化经营体系（converter systems）森林，尤其是橡树-鹅耳枥林（91G0）和亚山毛榉林（9130）这类具有较高保护价值的森林类型。这一现象引起了生态学家和林业管理者的高度关注，因为臭椿不仅具有极强的繁殖能力和适应性，还能够通过化感作用抑制本土植物生长，改变土壤微生物群落，进而对森林生态系统的结构和功能造成深远影响。

以往的研究多集中于大规模干扰（如皆伐）对臭椿入侵的促进作用，而对中度干扰（如林窗式采伐）在其入侵初期的作用机制了解甚少。特别是在以自然保护为目标的近自然经营森林中，林窗伐伐（gap-cuttings）作为一种模拟自然干扰的育林措施，其生态效应与入侵风险尚未得到充分评估。因此，本研究以匈牙利南布尔兹尼山（South B?rzs?ny Mts.）为研究区域，针对树长林窗伐伐（tree-length gap cuttings）如何促进臭椿入侵这一科学问题展开案例研究，旨在揭示其入侵驱动因子、限制条件，并为管理实践提供依据。

该研究发表于《Trees, Forests and People》，由匈牙利农业与生命科学大学野生动物管理与自然保护研究所（Institute for Wildlife Management and Nature Conservation, Hungarian University of Agriculture and Life Sciences）的Arnold Erdélyi等人完成。研究团队通过2022年和2024年两个阶段的野外调查，对100个林窗（共1950个样方）进行了植被与干扰因子监测，结合空间分析与广义线性混合模型（GLMMs），系统评估了臭椿的多度格局及其与环境、林分结构和生物因子的关系。

在技术方法上，研究采用了系统取样设计（每个林窗设置13个3×3 m样方，沿中心向四方向延伸），记录了臭椿的株数、冠层盖度（分<2.5 m与≥2.5 m两个高度级）、本土木本更新层、草本层优势种、土壤类型、地形因子、游戏动物损害（浏览与践踏）以及道路距离等变量。通过聚类分析（k-medoids与k-means）、PERMANOVA验证和GLMMs模型筛选（基于AIC准则），量化了各因子对臭椿入侵的解释力度。空间分析借助QGIS和TIN插值实现，统计处理使用SPSS和Tableau软件。

3.1. 2022年至2024年的变化

研究发现，臭椿的株数从2022年的1623株下降至2024年的1074株，降幅达33.8%，且在未处理林窗中下降更为明显（37.6%）。盖度值也呈下降趋势，表明臭椿的入侵并非持续单调增长，而可能呈现“爆发-衰退”的动态特征。与此同时，本土木本更新层在≥2.5 m高度级的盖度显著增加（十倍增长），黑莓（Rubus fruticosus agg.）盖度增长三倍以上，游戏浏览压力显著下降。这些变化表明，林窗内环境条件与生物互作在短期内发生了显著调整，可能对臭椿的建立与扩散产生了抑制作用。

3.2. 臭椿多度格局与主要植被组的关系

基于林分优势树种的聚类分析显示，臭椿与土耳其栎（Quercus cerris）的正向关联较强，而与鹅耳枥（Carpinus betulus）呈负相关。在本土更新层中，山毛榉（Fagus sylvatica）、鹅耳枥、槭树（Acer platanoides）和常春藤（Hedera helix）的旺盛生长与臭椿低多度相关，而土耳其栎、无梗花栎（Quercus petraea）和白蜡树（Fraxinus ornus）则与臭椿高多度相关。草本层中，耐氮植物（如荨麻Urtica dioica和Lamium maculatum）与臭椿呈正相关，而一些典型林下植物（如Carex pilosa和Melica uniflora）则呈负相关。

3.3. 预测臭椿多度格局的最佳模型

GLMMs模型表明，臭椿的多度格局主要受以下因子驱动：林窗内位置（中心与北部样方多度最高）、距种源距离（越近则多度越高）、本土木本更新层盖度（负效应）、耐氮草本盖度（正效应）、黑莓盖度（正效应）和土壤类型（岩成土高于淋溶土）。游戏压力在2022年呈正效应，2024年转为负效应，可能与黑莓的扩张改变浏览格局有关。此外，林窗面积、海拔和道路距离也表现出一定的解释力。

4.1. 林窗中臭椿的时间变化表明其入侵呈非单调性

臭椿在多度上的下降支持了“资源波动假说”，即干扰后的资源可用性增加只是暂时的，随后会因竞争和环境恢复而衰退。然而，这种下降并不一定代表入侵彻底失败，臭椿仍可能通过种子繁殖和营养更新持续存在，并在后续干扰中再次爆发。

4.2. 臭椿多度与林分、更新层和草本层组成的关系

臭椿在干暖梯度上（如土耳其栎占优的林分）表现出更高的入侵力，而在冷湿梯度上（如山毛榉林）则受到抑制。更新层的变化反映了气候-植被失衡现象，即当前气候条件可能已更利于臭椿，但传统建群种仍未退出。

4.3. 臭椿多度与本土木本更新层结构的关联

本土木本更新层的竞争是抑制臭椿建立的关键因素，其盖度与臭椿多度呈普遍负相关。这表明，促进本土树种早期更新可有效降低入侵风险。

4.4. 林窗内干扰是臭椿扩散的关键驱动

耐氮植物的繁盛指示了林窗的干扰程度，并与臭椿入侵正相关。游戏动物压力的变化与黑莓扩张的间接效应相关，体现了生物互作的复杂性。

4.5. 限制臭椿扩散的非生物与土壤因子

光照（林窗中心与北向位置）和土壤类型（岩成土）是臭椿入侵的重要促进因子，而海拔和东向坡向则呈限制效应。

4.6. 少数成熟个体即可引发广泛入侵

距种源距离是臭椿扩散的核心因子，表明即使少量结种个体也能提供足够的繁殖体压力，支持其快速占领新生林窗。

该研究结论强调，树长林窗伐伐在实践中可能无意中促进了臭椿的入侵，特别是在缺乏本土更新层竞争的林窗中。管理建议包括：在林窗创建前培育密集的本土林下层、保留灌木层、减小林窗面积、并在臭椿失控前实施预防措施。研究结果对匈牙利乃至中欧地区的森林经营具有重要启示，提醒管理者在推行近自然育林时需警惕入侵风险，并将生物因子与非生物因子的交互作用纳入决策框架。