阿拉伯半岛生物土壤结皮：生态功能、研究现状与修复潜力

《Cambridge Prisms: Drylands》：Biological Soil Crusts in the Arabian Peninsula: Ecological Functions, Current Knowledge and Research Gaps

本综述聚焦阿拉伯半岛未被充分研究的生物土壤结皮（biocrusts），系统梳理了其群落组成（蓝藻、真菌、地衣、苔藓等）、生态功能（土壤固碳、固氮、水力调节）及分布规律，指出该区域研究存在地理覆盖不均、生理适应机制不明等空白，并提出通过蓝藻接种、太阳能电站协同培育等创新策略推动退化旱地生态修复，对全球干旱区生态治理具有重要参考价值。

　　

在广袤的干旱区，有一类常被忽视的“生态系统工程师”——生物土壤结皮（Biological Soil Crusts, biocrusts）。它们是由蓝藻（cyanobacteria）、真菌（fungi）、地衣（lichens）、苔藓（bryophytes）和藻类（algae）等光自养和异养生物与土壤颗粒紧密结合形成的特殊表层结构，覆盖了全球约12%的陆地面积和三分之一干旱区。这些看似脆弱的生命网络却能有效固沙、固碳（C）、固氮（N），并调节水分循环，是抵御土地退化和沙漠化的天然屏障。然而，长期以来，生物土壤结皮的研究高度集中于北美、欧洲和中国等地区，而对阿拉伯半岛这类极端干旱环境的关注严重不足。该地区夏季气温常超45°C，年降水量不足50毫米，土壤盐渍化严重，其生物结皮的组成、功能及适应性机制仍是生态学中的“盲区”。

为填补这一空白，由沙特阿卜杜拉国王科技大学（KAUST）的Javier Blanco-Sacristán领衔的研究团队，对阿拉伯半岛生物土壤结皮的现有知识进行了系统梳理。研究通过文献计量学分析发现，该地区相关研究自1970年代后逐步增加，但存在明显分类群偏差：苔藓类早期研究最多，而蓝藻和真菌在近二十年才受到关注。地理上，阿曼、沙特阿拉伯沿海和高地成为主要研究区域，而广阔的内陆砾石平原（如鲁卜哈利沙漠）仍缺乏调查。通过整合历史记录与近期野外调查，团队揭示了生物结皮在半岛的分布规律：低地超干旱区以蓝藻（如Microcoleus、Oscillatoria）为主的薄层黑色结皮占主导，而较高海拔区域（如阿曼杰贝勒阿赫达尔山）则出现蓝藻-地衣混合群落，显示微气候对群落结构的塑造作用。

在生态功能方面，生物结皮通过菌丝体和胞外多糖（extracellular polysaccharides）捆绑土壤颗粒，显著降低风蚀和水蚀风险。阿曼的研究表明，蓝藻结皮能提升土壤孔隙度和水分入渗，而地衣结皮因疏水性可能减少 infiltration。此外，蓝藻（如Nostoc、Scytonema）的固氮作用为贫瘠土壤提供氮源，但湿润期也可能引发反硝化作用（denitrification），导致氧化亚氮（N₂O）排放。这些功能在半岛极端环境下尤为关键，但气候变化（升温、降水格局改变）和人类活动（越野车碾压、过度放牧）正威胁其存续。

研究进一步评估了修复策略：被动保护（如设立围栏减少干扰）可促进自然恢复，而主动修复中，蓝藻接种因其耐旱性成为首选。创新性地，团队提出利用太阳能板下阴影环境作为“生物结皮苗圃”，通过规模化培育本土菌剂支持生态修复（Heredia-Velásquez et al., 2023）。

主要技术方法

研究通过文献检索（Web of Science、Google Scholar）筛选161篇相关文献，结合地理坐标数据分析生物结皮分类群分布；采用高通量测序（high-throughput sequencing）解析微生物群落结构；通过野外采样与实验室模拟（如干燥-复水循环）评估生理适应性；并基于区域气候模型预测未来变化对生物结皮的影响。

生物结皮群落组成与分布

在阿曼沿海与内陆的梯度调查中，蓝藻始终是优势类群，低地 hypersaline 环境以Microcoleus、Phormidium为主，高地则出现地衣（如Collema、Peltula）。真菌多样性丰富，沙特沙漠土壤中常见Aspergillus、Penicillium等耐盐类群，而巴林则发现角蛋白分解真菌（keratinophilic fungi）。苔藓（如Syntrichia、Didymodon）和地衣在科威特、也门等地记录较多，但其土壤结皮功能研究仍薄弱。

生态功能

生物结皮通过物理捆绑和分泌多糖增强土壤稳定性，阿曼和卡塔尔的观测显示其覆盖率与侵蚀率负相关。水文效应具双面性：粗糙结皮（如苔藓层）可促进水分下渗，而致密地衣结皮可能增加径流。碳氮循环方面，蓝藻和地衣利用露水或短时降雨进行光合作用，积累土壤有机质；固氮作用显著，但阿曼研究也发现湿润期可能引发氮流失。

环境挑战与适应

生物结皮通过色素（如蓝藻的scytonemin抗紫外线）、运动性（如Microcoleus避旱迁移）和代谢休眠适应极端环境。然而，气候变暖可能缩短地衣代谢窗口，促使群落向蓝藻优势转变。物理扰动（如油田活动）可导致结皮退化，恢复需数十年。

修复与管理

被动保护（如限制车辆通行）是基础措施。主动修复中，本土蓝藻菌剂培育和“益生菌”（probiotic bacteria）协同接种（Nelson and Garcia-Pichel, 2021）可提升定殖效率。太阳能电站双用途模式为大规模修复提供新思路。

结论与展望

阿拉伯半岛生物结皮研究揭示了其在极端环境下的生态韧性功能，但 biodiversity 调查空白、生理阈值不明、修复技术本土化不足仍是挑战。未来需加强跨区域野外监测，结合基因组学（genomics）与代谢组学（metabolomics）挖掘微生物资源，并将结皮修复纳入土地管理政策。该综述为全球旱区生态恢复提供了极端环境下的理论依据与实践路径。