基于INLA-SPDE空间模型的荷兰西部瓦登海潮下带紫贻贝栖息地适宜性研究

《Ecological Informatics》：Mapping habitat suitability of subtidal mussels Mytilus edulis in the Dutch western Wadden Sea

本研究针对潮下带紫贻贝(Mytilus edulis)分布机制不明确的问题，通过构建结合环境变量与空间自相关的二项分布模型(INLA-SPDE)，发现盐度(22 PSU)和轨道流速是核心驱动因子，并揭示疏浚活动对贻贝分布的负面影响。该研究为瓦登海贝类保护管理提供了科学依据，发表于《Ecological Informatics》。

　　

在复杂的海岸带生态系统中，潮下带贝类如紫贻贝(Mytilus edulis)扮演着关键角色，它们不仅是重要的经济物种，还能通过滤水作用改善水质，并为其他生物提供栖息地。然而，全球范围内的贝类种群正面临衰退，其中人类活动（如渔业和航道疏浚）与自然环境因素的交互影响机制尚不明确。在荷兰西部的瓦登海（Western Wadden Sea），尽管针对潮间带贻贝的栖息地研究已有进展，但潮下带贻贝的分布规律及其驱动因子仍缺乏系统评估。理解这些机制对于制定有效的保护政策至关重要，例如划定禁捕区或评估人类干扰的生态影响。

为了回答这些问题，来自荷兰瓦赫宁根大学海洋研究所（Wageningen Marine Research, WUR）的Jaap van der Meer团队在《Ecological Informatics》上发表了最新研究。他们利用长达31年（1992-2022年）的贻贝出现-缺失监测数据，结合高分辨率环境数据（包括盐度、水深、水动力参数和沉积物特征），首次采用集成嵌套拉普拉斯逼近-随机偏微分方程（INLA-SPDE）方法，构建了潮下带贻贝的栖息地适宜性模型。该模型不仅量化了关键环境因子的影响，还通过高斯随机场（Gaussian Random Field）揭示了空间自相关结构，为理解贻贝分布格局提供了新视角。

在研究方法的运用上，作者主要依托几个关键技术：一是基于长期定点观测（500米网格，3195个点位）的贻贝出现频率数据；二是通过水动力模型（Delft3D Flexible Mesh和SWAN波浪模型）获取盐度、流速、底剪切应力、波浪轨道流速等环境变量；三是采用INLA-SPDE这一贝叶斯统计框架构建空间二项分布模型，通过高斯马尔可夫随机场（GMRF）处理空间自相关；四是通过方差膨胀因子（VIF）和主成分分析（PCA）进行变量筛选，并以渡边-赤池信息量准则（WAIC）评估模型性能。

3.1. 环境变量筛选

通过主成分分析发现8个环境变量中存在高度相关性（前三个主成分解释90%方差），最终筛选出盐度、轨道流速、底剪切应力、泥沙含量和中值粒径5个核心变量。进一步通过模型比较表明，仅包含盐度和轨道流速的模型具有最低的WAIC值（4364），且二者呈非线性关系。

3.2. INLA-SPDE模型拟合

最优模型显示贻贝出现概率与盐度呈单峰关系（峰值约22 PSU），与轨道流速负相关（低于0.3 m/s时概率最高）。空间自相关范围（Mátern相关函数）为3.3公里。加入疏浚活动变量后模型略有改善（WAIC=4357），但虾类渔业影响不显著。

3.3. 空间制图分析

协变量对线性预测器的贡献方差（3.37）显著高于高斯随机场（1.27），说明环境因子主导分布格局。高斯场映射揭示某些区域（如科恩韦德泽兰附近）的贻贝低发现象无法被环境变量解释，且与人类活动无显著关联。

研究结论表明，潮下带贻贝分布主要受盐度（生理耐受与捕食压力平衡）和流体动力条件调控，而疏浚活动可能产生局部负面影响。值得注意的是，高斯场揭示的“未解释”空间模式（如阿夫斯卢特堤防附近的高适宜性）暗示可能存在未被测量的生物互作或短期环境波动的影响。该研究不仅为瓦登海贻贝保护提供了空间明确的管理依据，也展示了INLA-SPDE模型在复杂海岸带生态系统分析中的优势。然而，作者强调由于贻贝补充的年际波动性强，基于长期数据的“平衡状态”假设仍需谨慎对待，未来结合时空动态模型和实验验证将能进一步提升预测可靠性。