自然干旱草原中娱乐性践踏对维管植物和苔藓植物的非线性影响阈值研究

《Ecotoxicology and Environmental Safety》：Monohaloacetamide disinfection by-products are potential risk factors for the quality of mouse oocytes

本研究针对自然干旱草原生态系统日益加剧的娱乐性践踏压力，开展了一项为期一年的原位践踏实验。研究人员通过广义加性混合模型和分段回归分析，量化了不同累积践踏强度下维管植物和苔藓植物在物种丰富度、盖度及群落组成方面的响应。研究发现，约85-100次累积践踏是引发两类植物丰富度、盖度及物种组成发生 abrupt shifts 的关键阈值窗口，其中苔藓植物的多个响应阈值高度集中，可作为更清晰的生态退化早期预警信号。该研究为欧盟栖息地指令附件I自然干旱草原的保护管理提供了定量依据。

　　

在欧洲，自然干旱草原是生物多样性热点，其局部植物多样性甚至可超过热带雨林。这些生态系统不仅孕育了大量特有和濒危物种，还提供着水源调节、碳储存、侵蚀控制等重要生态服务，因此被列为欧盟栖息地指令的优先保护栖息地。然而，这些珍贵的生态系统正面临着栖息地丧失、土地利用变化、氮沉降及气候变化等多重压力。近年来，日益频繁的休闲活动，特别是徒步和遛狗，已成为保护区植被退化一个新的、但尚未被充分认识的驱动因素。当游客为寻找观景点或更僻静区域而偏离指定路径时，其反复踩踏对植被和土壤造成的“践踏”干扰，可能改变植物群落的结构和组成。尽管践踏对维管植物的影响已有较多研究，但对自然干旱草原，尤其是其中扮演关键生态角色的苔藓植物如何响应践踏，我们仍知之甚少。定量阈值的缺乏，阻碍了基于功能性状的早期影响指标的开发。为了填补这些知识空白，一项在奥地利进行的研究应运而生，其成果发表在《Ecotoxicology and Environmental Safety》上。

为了精确量化践踏干扰的影响，研究人员在奥地利塔亚塔尔国家公园的一处自然干旱草地进行了一项为期一年的原位践踏实验。实验设计遵循经典方法，设立了6条10米长的样带，每条样带包含10个20厘米×20厘米的样方，每个样方再细分为4个子样方，共计240个子样方。实验期间，由一名训练有素的行走者以大约3周为间隔，施加固定的单次践踏强度，模拟游客穿着徒步靴的正常步态进行踩踏。累积践踏次数范围为0至360次。研究人员在每次践踏前后，都会记录每个子样方内的维管植物和苔藓植物物种，并目测估计其百分比盖度。核心分析基于子样方内部相对于基线的变化，采用对数响应比作为效应量，确保了结果的可比性。数据分析采用了广义加性混合模型来捕捉非线性响应，并通过分段回归来识别响应曲线上的拐点作为生态阈值。对于群落组成和功能性状组成的分析，则使用了基于距离的冗余分析。

3.1. 物种丰富度和盖度的响应

研究结果显示，践踏对维管植物和苔藓植物的物种丰富度均有显著影响，但响应模式不同。维管植物丰富度随践踏强度增加呈非线性下降，在100次践踏时预测下降约10%，200次时下降约18%，其阈值约为95次践踏。苔藓植物丰富度在低强度践踏下略有增加，随后进入平台期，并在高强度下下降，100次和200次践踏时的预测下降幅度分别为15%和30%，阈值约为100次践踏。在盖度方面，两类植物均表现出非线性下降，且阈值非常接近，苔藓植物约为88次，维管植物约为85次践踏。在100次践踏时，苔藓和维管植物的盖度预测分别下降约39%和45%。这些结果表明，约85-100次累积践踏是一个关键的结构完整性 tipping point。

3.2. 维管植物物种组成的响应

维管植物物种组成在低强度重复践踏下就发生了可测量的变化。dbRDA分析表明，累积践踏对物种组成有显著影响。群落离散度随践踏累积而显著增加。分段回归分析显示，物种组成的 breakpoint 出现在约34次践踏处，远早于丰富度阈值，表明群落重组在物种大量丧失之前就已开始。连续调查间的 temporal turnover 也随单次践踏变化量的增加而显著上升。

3.3. 苔藓植物物种组成的响应

累积践踏对苔藓植物物种组成的影响比维管植物更清晰、更一致。dbRDA分析解释了更大比例的变异。与高践踏强度正相关的物种包括Rhytidium rugosum和Bryum argenteum等。分段回归确定其物种组成的 breakpoint 出现在约104次践踏处，与苔藓植物丰富度阈值高度接近。

3.4. 植物功能性状组成的响应

在功能性状层面，维管植物的生长型组成仅在极高践踏强度下才发生显著变化，breakpoint 约在240次践踏处，远晚于其物种组成的变化。相比之下，苔藓植物的生活策略组成对践踏的响应更敏感，breakpoint 约在84次践踏处，表现为向多年生和一年生穿梭种策略转变，而殖民者和短命穿梭种策略减少。

3.5. 跨类群比较

综合分析表明，维管植物的响应是不同步的：物种组成早期转变，而功能性状后期才变化，暗示了初始功能冗余。苔藓植物的丰富度、盖度、物种组成和功能性状的阈值则紧密聚集在约84-104次践踏的狭窄窗口内，显示出更一致的阈值型重组信号。

本研究揭示了自然干旱草原植被对娱乐性践踏的敏感性，明确了约85-100次累积践踏是引发物种丰富度、盖度及群落组成急剧变化的关键管理相关阈值。维管植物群落表现出早期物种组成重组和后期功能性状变化的异步模式，体现了初始功能冗余。而苔藓植物的多个生态指标阈值高度同步，提供了更清晰、一致的早期预警信号。苔藓植物在低践踏强度下短暂的丰富度增加可能源于竞争释放，但很快被践踏的负面影响所掩盖。研究强调，即使是中等程度的偏离路径活动，也可能在短时间内累积达到生态临界点，对受保护的自然干旱草原造成不可逆的影响。因此，将苔藓植物纳入监测体系，并关注约85-100次践踏这一阈值窗口，对于早期探测生态临界点、制定科学的保护管理策略具有至关重要的实践意义。这些发现为欧盟栖息地指令附件I自然干旱草原的保护提供了定量的、与管理直接相关的科学证据。