倍性水平与干旱胁迫的博弈：芦苇(Phragmites australis)中四倍体(4x)在非胁迫条件下优于八倍体(8x)的实证研究

《Environmental and Experimental Botany》：Higher ploidy coincides with inferior performance and no difference in drought tolerance in a mesocosm experiment with common reed ( Phragmites australis)

本研究针对气候变化下干旱加剧威胁植物生存与农业生产的问题，以具有多倍性特征的潜在泥炭地农业（Paludiculture）作物芦苇(Phragmites australis)为研究对象，通过为期15个月的中宇宙实验，系统探究了不同倍性水平（四倍体4x vs. 八倍体8x）对干旱梯度（0-100天）的响应。结果出乎意料地发现，在无干旱及中度干旱（约50天）条件下，4x基因型在生物量、形态等绝大多数性状上显著优于8x，生物量高出两倍以上；而在严重干旱下，两者表现均不佳且无差异。这表明对于芦苇而言，高倍性并不等同于高抗逆性，基因型与地理起源的影响可能同样重要甚至更为关键。该研究为选育适应气候变化的水生经济作物提供了重要科学依据，对推动可持续的湿地农业具有指导意义。

　　

气候变化正导致极端天气事件愈发频繁，其中干旱对全球农业生产力构成了严重威胁。在此背景下，培育具有高抗逆性的作物品种显得至关重要。在植物界，多倍性（即细胞中含有超过两套染色体组）是一种常见现象，许多研究表明，多倍体植物相较于其二倍体亲缘种，往往表现出更强的胁迫耐受性。因此，利用多倍体特性来提升作物的抗逆能力，成为一个颇具潜力的研究方向。芦苇(Phragmites australis)作为一种全球分布的水生植物，不仅是湿地生态系统的关键物种，更因其在退水泥炭地上进行农业利用（即泥炭地农业，Paludiculture）的巨大潜力而备受关注。尤为特殊的是，芦苇拥有从3倍体到12倍体等多种倍性水平，其中四倍体(4x)和八倍体(8x)最为常见。那么，一个自然而然的问题是：在应对干旱胁迫时，拥有更高染色体组拷贝数的八倍体芦苇，是否会比四倍体表现出更强的耐受性，从而成为泥炭地农业的更优选择？传统的观点倾向于肯定答案，但科学探索的魅力往往在于挑战常规。

为了回答这个问题，来自德国格赖夫斯瓦尔德大学植物学与景观生态学研究所（格赖夫斯瓦尔德沼泽中心合作伙伴）的Kerstin Haldan、Kristina Kuprina、Clemens Düsterh?ft、Franziska Eller、Anke Fiehn、Aron Garthen、Nils Krau?、Martin Schnittler、Manuela Bog和Jürgen Kreyling等研究人员，在《Environmental and Experimental Botany》上发表了他们的研究成果。他们设计了一项严谨的中宇宙(Mesocosm)实验，旨在系统比较不同倍性芦苇对干旱的响应。

研究人员采用了梯度实验设计，这是生态学中用于探测连续环境驱动因子响应模式的强大工具。他们从丹麦奥胡斯大学的公共花园收集了三个不同地理起源（匈牙利、罗马尼亚、俄罗斯）的芦苇基因型对，每个对包含一个4x和一个8x基因型，从而在分析倍性效应时能够控制地理起源和基因型差异的影响。实验设置了11个干旱处理水平，从0天（持续供水）到100天干旱，以10天为间隔。植物被种植在装有特定基质（泥炭与沙混合）的塑料管中，置于大型容器内，通过精确控制排水时间来模拟不同长度的干旱期。土壤体积含水量被持续监测，以确保干旱胁迫的有效性。在整个长达15个月的实验期间（主要处理集中在2021年生长季），研究人员系统测量了植物的生长（如株高、茎数动态）、收获时的生物量（地上、地下总生物量）、形态特征（茎长、茎粗、叶片数等）以及生理指标（主要是光合速率）。数据分析采用了广义可加模型(GAM)，以捕捉沿干旱梯度的非线性响应模式，并基于83%置信区间不重叠的原则判断倍性水平间的显著性差异。

3.1. 土壤水分状况

排水导致土壤体积含水量从约50%迅速下降至25%，随后缓慢降至5%以下。永久萎蔫点(PWP, 5.2%)在排水后平均24天达到。只有0、10和20天排水处理未达到PWP。

3.2. 植物生长动态

随着干旱时间延长，两种倍性水平的最大株高生长均停止并随后下降。在无干旱和10天干旱处理中，4x和8x在处理结束时达到最高株高；而在其他处理中，株高峰值出现较早，并在处理末期显著下降。在无干旱或短期干旱条件下，4x的株高显著高于8x。干旱开始较早（即经历较长干旱的处理）大多阻止了4x和8x之间株高的分化，导致整个实验期间两者株高相似。茎数量的动态变化与株高模式基本一致。

3.3. 收获时植物生物量与形态

干旱长度增加显著降低了4x和8x的地上、地下及总生物量，以及所有测量的形态参数（株高、总茎数和活茎数、平均茎粗、每茎总叶数和活叶数）。在无干旱条件下，4x的生产力（总生物量）和株高大约是8x的三倍。4x在生物量和形态上显著优于8x的优势一直保持到约40至60天干旱处理（因具体参数而异）。在更长的干旱处理下，4x和8x的形态参数值和生物量收敛于低水平。值得注意的是，4x的生物量近似指数下降，而8x的生物量呈线性下降，这意味着尤其在短期干旱下，4x的生物量下降比8x剧烈得多。一个例外是叶片数，在长达约60天干旱的处理中，8x的每茎总叶数和活叶数多于4x。死生物量分数（死地上生物量占比、死茎分数、死叶分数）均随干旱延长而显著增加，4x在某些处理中的死茎分数和死叶分数高于8x。地上部生物量分数随干旱延长而降低，4x在干旱梯度的大部分区域（约30-100天）具有更高的地上部生物量分数。地下部根质量分数随干旱延长呈线性显著增加，在0至约60天干旱下，4x的根质量分数显著低于8x（即根茎质量分数更高），在长期干旱下倍性水平间无差异。

3.4. 光合特性

两种倍性水平的光合速率均随干旱长度增加而显著下降。光合有效叶面积即使在短期干旱处理下也立即急剧下降。沿干旱梯度，倍性水平间在光合速率和单叶光合有效面积上无显著差异。

3.5. 基因型差异

对于某些参数，单个基因型间差异很大。在生物量和形态特征上，匈牙利和罗马尼亚起源的4x通常比其8x对应体更大、生物量更高，而俄罗斯起源的4x和8x在这些性状上差异不显著甚至相反。这种模式在其他性状（如光合速率）中并不一致，表明基因型变异并非总是与倍性水平明确相关。

本研究揭示了干旱胁迫下芦苇生理生态响应的复杂画面。总体而言，芦苇对干旱的反应与先前研究一致：生长停止，地上部逐渐死亡。然而，关于倍性效应的发现则挑战了普遍认知。与预期相反，在无干旱及中度干旱（约40天）条件下，四倍体(4x)在生物量和形态性状上大多优于八倍体(8x)，仅在叶片数和较低的死组织分数上，8x表现出可能更好的维持能力。在严重干旱下，两者表现均差且无差异。这一结果可能与“大基因组约束”假说有关，该假说认为具有大基因组的物种在极端环境中分布和丰度较低，因为复制大量DNA存在成本。

光合作用数据未能解释4x优于8x的原因，因为两者光合速率无差异。研究也未证实短期干旱对光合作用的积极影响，即使是10-20天的短期干旱也已产生负面影响，这与转录组学研究中干旱响应基因的上调和光合基因PsbP的大幅下调结果吻合。干旱开始的时间点可能影响了结果，早期经历干旱的植物在4x和8x差异尚未充分发展时生长即被抑制。

研究结果的不一致性，特别是俄罗斯基因型对与其他起源对的差异，突显了地理起源、基因型特异性、系统发育背景（俄罗斯8x属于东亚-澳大利亚八倍体群，而其他基因型属于未分化的核心群）以及对其原产地气候（俄罗斯起源地气温显著低于实验地）的潜在适应等因素的重要性，这些因素可能超越或修饰倍性效应。这强调了在研究芦苇倍性效应时，必须考虑多个基因型和地理起源。

尽管干旱造成严重负面影响，但根据缓冲植物的观察，即使经历100天干旱，地下器官（根茎）可能仍然存活，表明芦苇可能通过地上部死亡和地下器官存活的策略来避免胁迫，并在水分恢复后再生。

对于在凉爽温带气候下（如研究所在地）开展芦苇泥炭地农业而言，本研究具有明确指导意义：应尽可能避免干旱，因为即使短期干旱也会导致减产。在持续供水或轻度至中度干旱条件下，基于所研究的基因型，四倍体芦苇是比八倍体更优的选择。然而，鉴于基因型表现的巨大变异，在实际栽培中进行基因型筛选和适应性试验至关重要。

该研究通过严谨的实验设计，揭示了在芦苇这一重要物种中，高倍性并不必然带来预期的抗逆优势，甚至可能在非胁迫环境下处于劣势。它强调了在评估倍性对植物功能性状影响时，必须综合考虑基因型、地理起源和环境互作的重要性，为未来作物育种和湿地生态系统管理提供了新的视角和重要的实证依据。