对某些物种有益，对另一些物种有害：近年来干旱导致的森林结构变化对蝙蝠的栖息地产生了截然不同的影响

《Forest Ecology and Management》：Benefit for some, harm for others: Forest structural changes following recent drought years have contrasting effects on bat habitats

森林结构变化及其对蝙蝠栖息地的影响。分析2015-2021年德国黑森林森林结构变化，发现干旱导致树体积下降41.7立方米/公顷，树高异质性和间隙面积增加，倒木周转快。保留措施在国有林中部分提升树高异质性和体积，但对整体结构影响有限。中长程蝙蝠栖息地适宜性增加，短程蝙蝠可能受损。需加强成熟林和倒木保护。

　　近年来，欧洲中部森林的结构变化显著加快，这些变化对生物多样性产生了不确定的影响。本研究利用遥感数据，探讨了德国一个温带山地森林在2015年至2021年间的多种结构属性的变化。这一时期以两次干旱、树木死亡率上升以及适应性管理措施为特点。为了评估保留措施的效果，研究分析了结构变化与保留管理和森林所有权类型之间的关系。此外，还评估了九种蝙蝠物种的栖息地适宜性（HS）的变化。干旱年份后，树冠高度异质性和森林空隙增加，而树木体积减少，尤其是在针叶林中减少了41.7立方米/公顷。但立木枯木覆盖率翻了三倍，尽管其比例仍较低（0.1% vs. 0.3%），且其持久性有限。在保留措施下，州立森林的树冠高度异质性保持最高，相较于无保留措施的森林，以及企业和私人森林而言。私人森林——以及在混合或落叶林中，也有保留措施的州立森林——维持了较高的平均树木体积。然而，不同所有权和管理类型的森林结构发展总体相似，特别是在受干旱和适应性管理措施影响最严重的针叶林中。尽管以前开放森林结构较为缺乏，但近期的变化改善了适应边缘和开放环境的蝙蝠物种的栖息地。相比之下，适应高树木体积的蝙蝠物种，如某些鼠耳蝠和耳蝠，可能会受到不利影响。因此，维持成熟森林栖息地变得越来越关键，保留水平应得到增强和优化，以保护干扰遗留。

随着气候变化的加剧，森林结构和生物多样性的变化成为全球关注的焦点。气候变化不仅改变了森林的自然动态，还导致了森林生态系统中树种的死亡率上升。干旱和热浪在2018年至2020年间达到了前所未有的强度，对森林生态系统造成了严重影响。这些极端天气事件不仅增加了树冠的脱落和背景树木死亡，还通过直接的生理压力影响了高大和古老的树木。此外，病原体和害虫的传播，如松树甲虫，也加剧了森林的破坏。这些变化对森林的碳储存、水循环以及人类的休闲价值造成了深远的影响。重要的是，这些变化还对物种的栖息地产生了重大影响，尤其是那些依赖特定森林结构的物种。

森林结构的多样性对物种的丰富度至关重要，因为它提供了多种生态位和栖息地。在一个森林斑块中，树种组成、树冠开度、垂直结构以及树木的年龄和状态都与物种群落的多样性密切相关。特别是高大和古老的树木，它们在人工管理的森林景观中非常稀少，却为许多物种提供了极高的生态价值。在景观尺度上，不同演替阶段和森林类型的镶嵌结构有助于维持大面积的物种池。森林干扰不仅有助于形成异质的森林景观，还对生物多样性保护起到积极作用，前提是干扰频率和范围保持在中等水平，正如中间干扰假说所预测的那样。因此，观察森林的结构发展及其对物种的影响是森林自然保育的关键。

蝙蝠是特别依赖森林结构变化的物种之一。在森林中，不同蝙蝠物种对森林结构和组成参数的反应存在差异，这取决于它们的回声定位和形态适应性。森林高度异质性、树木体积以及立木枯木的数量是蝙蝠物种适宜栖息地的强预测因子。这些森林结构特征与蝙蝠的重要生态功能密切相关。例如，立木枯木可能为蝙蝠提供适宜的树冠微生境，如树洞，而树冠高度异质性和树木体积则影响不同回声定位群体的飞行空间，从而决定森林对蝙蝠觅食或迁徙的适宜性。保留措施，即通过保留树木群或森林斑块来增强人工管理森林中的原始森林元素以支持生物多样性，已被证明可以增加树木体积和树冠高度异质性，从而对蝙蝠物种产生积极影响。同样，受到松树甲虫影响的森林斑块，如果避免了采伐，也可能为蝙蝠提供适宜的觅食和栖息地。鉴于蝙蝠对森林结构在斑块尺度上的强依赖，由常规林业活动、保留措施、自然干扰和后续管理（如采伐）引起的结构变化预计会对物种的栖息地产生不同的影响。在大范围内，这些变化可能会对蝙蝠等物种的栖息地产生显著的对比效应。

本研究利用遥感数据，探讨了在德国的黑森林地区，从2015年到2021年间，影响蝙蝠栖息地选择的关键森林结构特征的变化。研究区域涵盖了两个生态区：黑森林和巴尔-乌塔赫，总面积达6874平方公里，海拔范围从120米到1493米。岩石主要由花岗岩、片麻岩或砂岩组成。与许多其他欧洲中部森林地区一样，该地区有着长期的人类利用历史。目前，挪威云杉、欧洲山毛榉和银冷杉是主要的树种。最近，该地区受到了干扰的影响，尤其是那些超出其自然分布范围的云杉树。

大约27%的森林属于州立所有，35%属于市镇或公司（以下简称公司森林），而38%属于私人森林所有者。私人森林的管理方式多样，通常比州立森林更不密集。公司森林在过去一直受到州立林业服务的影响，但现在遵循多样化的利益。州立森林遵循“接近自然”的林业标准，采用“连续覆盖林业”实践。此外，自2010年起，保留措施在州立森林中成为强制性的，而在其他所有权类型中则是自愿的。保留方案排除了每3公顷约15棵树的群体（“栖息地树群”，HTG）和小面积的森林避难所（“森林避难所”）免于采伐，以促进人工管理森林景观中的古老和枯木。

为了分析森林结构变化对蝙蝠栖息地的影响，本研究使用了蝙蝠栖息地适宜性模型，这些模型基于2015年的结构数据进行校准，用于预测2021年的适宜性。模型为九种不同的蝙蝠物种（或群体）生成，这些物种被分为不同的回声定位群体。例如，短距离回声定位者（SRE）适应于密集的森林植被，中距离（MRE）和长距离回声定位者（LRE）则适应于在边缘或开放环境中飞行和觅食。使用Maxent算法实现的模型，通过分析从黑森林135个森林斑块中收集的声学记录数据，建立了蝙蝠物种存在与环境变量之间的关系。背景点使用了一个偏差文件进行采样。环境变量包括森林覆盖、结构、类型、地形和气候变量，所有变量都被重新采样为20x20米的分辨率。为了找到最佳表现的尺度，森林结构、类型和地形变量在不同的空间尺度（50、100、250、750和1000米半径）进行了测试。通过自动变量选择，每个蝙蝠物种（或群体）的模型仅包括最重要的预测变量，且变量数量受到存在点数量的限制。模型性能通过曲线下面积（AUC）指标进行评估，不同模型的AUC值在0.78到0.90之间。在预测2021年的适宜性时，仅使用新时期的森林结构变量，而气候、森林覆盖和森林类型数据保持不变。原始的物种群体与森林结构参数之间的关系在图SI-6中进行了可视化。预测值在分层随机选择的地点提取，以比较不同时期的适宜性预测。

研究结果表明，所有森林结构参数在6年期间都发生了变化，尽管其变异性较大。在这一时期，立木枯木、空隙和开放森林的面积超过了原来的两倍，但其绝对比例仍然较小。相比之下，森林高度异质性和树木体积的变化影响了更大的森林面积。从2015年到2021年，森林的平均高度保持不变（详见支持信息图SI-1）。然而，森林高度异质性较高的类别（高于5米高度差异）的比例增加，而森林高度异质性较低的类别（0.5米）减少了10.2%的原始森林面积。总体而言，森林高度异质性从2021年的平均4.1米增加到5.0米。在针叶林中，森林高度异质性增加尤为显著（见图2）。

树木体积在森林中平均减少了25.4立方米/公顷（-6%），从2015年的402.9立方米/公顷（标准差为205.3）下降到2021年的377.5立方米/公顷（标准差为166.4）。这主要是由于针叶林中的强烈结构变化，其中体积平均减少了41.7立方米/公顷，而在混合林和落叶林中则保持不变或略有增加（见图3）。总体而言，树木体积较低的森林（200–400立方米）的比例增加，而树木体积高于600立方米的森林比例从16.9%下降到8.9%（见表3，详见图SI-2）。绝对树木体积最高出现在针叶林中。在落叶林和混合林中，树木体积较低的森林比例增加（见图3）。

尽管森林所有权类型和保留措施对森林结构变量和其变化的影响有限，但森林结构的变化在不同所有权类型和保留措施下呈现出一定的差异。在2021年，森林结构变量的残差方差（R2测试）仅在个位数范围内。用于预测枯木可用性的模型出现了过拟合现象，导致预测不准确。所研究的因素在2021年的树冠高度异质性和树木体积变化中解释了1.2%和4.9%的变异（见表4），但在其变化（2015–2021）中解释的变异则少于0.3%。保留措施对树冠高度异质性有积极影响（见表4中的变量重要性），而其变化则主要由森林类型决定。树木体积主要受到森林类型和地理位置的影响，但也受到私人森林所有权和保留措施的影响。进一步分析森林结构变量在50米尺度上的变化显示，结果与本地森林结构相似，但R2测试值略高（见表SI-3和图SI-5）。

森林所有权类型和保留措施对森林结构变量及其变化的影响存在一定的差异。在2021年，森林结构变量的变化与森林所有权类型和保留措施之间的关系并不显著。这与之前的发现一致（见表4中的参考文献），即私人森林和保留措施下的州立森林显示出更高的木材体积。然而，这些较高的木材体积也似乎受到树木体积下降的影响。在针叶林中，树木体积的下降主要影响了保留措施下的州立森林（-47.7立方米/公顷）和私人森林（-43.0立方米/公顷）。枯木的可用性有所增加，但其变化无法预测，因此在图5中未进行可视化。尽管不同所有权类型的平均枯木量存在差异，但两种分类方法都显示了枯木可用性的增加。然而，由于只有部分枯木处于树冠层且可见于航空图像，因此遥感数据检测到的枯木量可能低于实际值。

研究还发现，森林结构的变化对蝙蝠栖息地适宜性产生了积极影响，特别是中距离和长距离回声定位的蝙蝠群体。尽管某些物种如SRE蝙蝠可能因针叶林中的树木体积减少而面临栖息地适宜性下降的风险，但枯木可用性的增加在一定程度上缓解了这种影响。针叶林中的树木体积下降可能限制了某些蝙蝠物种的栖息地，尤其是那些依赖针叶林作为主要栖息地的物种。因此，需要进一步研究这些变化对蝙蝠种群的具体影响。同时，由于树木死亡率预计会继续增加，并可能影响落叶林，因此维持高树木体积和闭合树冠的森林对适应成熟森林和闭合树冠的物种尤为重要。虽然保留措施可以扩展，但我们也呼吁在干扰后保持更多的枯木。由于立木枯木可以发展出多样化的微生境，但其周转时间较短，因此建议对干扰后的结构遗产进行时间或完全保护，以维持多样化的物种群栖息地。此外，鉴于近年来森林结构变化的迅速，使用遥感数据定期监测景观尺度上的森林结构发展可以作为一种早期预警系统，为需要特定结构的森林物种提供及时的适应性保护措施。