氮添加和刈割下草地植物与土壤生物群落的年内动态变化及其驱动机制

《Geoderma》：Intra-annual variations of plant and soil biota community in a grassland under nitrogen addition and mowing

本研究针对全球氮沉降加剧背景下草地生态系统多营养级生物群落季节性动态规律不清的问题，通过八年氮添加和刈割控制实验，系统监测了植物、土壤细菌、真菌和线虫群落结构在生长季五个月内的变化。研究发现各生物群落的组成均存在显著年内变异，且驱动因素各异：光照主导植物群落，温度和植物生物量影响细菌，温度调控真菌，土壤养分驱动线虫。氮添加虽未改变群落年内变异模式，但显著影响了群落组成的稳定性并破坏了群落间的内在关联。该研究发表于《Geoderma》，为理解养分富集下草地生态系统的年内动态机制提供了新见解。

　　

在全球变化和人类活动加剧的背景下，大气氮沉降持续增加已成为影响陆地生态系统，尤其是温带草地生态系统结构和功能的关键驱动因子。氮素作为植物生长必需的大量元素，其有效性改变会引发一系列连锁反应，不仅直接影响植物多样性、生产力及群落结构，还会通过改变土壤理化性质、资源竞争格局以及生物间的相互作用，进而影响土壤微生物（包括细菌和真菌）和土壤微动物（如线虫）的群落组成与动态。尽管已有大量研究揭示了不同营养级生物对氮添加等全球变化因子的响应，但这些认识大多基于植物生长旺季的“快照”式观测，对于植物和土壤生物群落在整个生长季内（即年内尺度）如何动态变化、其变化的主要驱动因素是什么、以及氮添加和常见的草地管理措施（如刈割）如何影响这些动态模式等关键科学问题，仍然知之甚少。理解这些年内动态对于预测生态系统功能（如生产力、养分循环）的稳定性、评估管理措施的有效性以及制定生物多样性保护策略至关重要。

为了填补这一知识空白，由聊城大学农业与生物学院的张志伟等人领导的研究团队，在内蒙古额尔古纳森林-草原交错带的研究站，开展了一项长达八年的野外控制实验。该实验设置了氮添加（以NH₄NO₃形式，每年10 g N m^-2）、刈割（每年九月末进行）以及两者结合的处理，并以未处理样地为对照。研究人员在2021年生长季（5月至9月）每月对实验样地进行系统采样，综合运用了植被调查（记录物种丰富度、盖度、地上及地下生物量）、环境因子监测（光照、气温、降水、土壤水分、pH值、无机氮、有效磷、溶解性有机碳/氮、微生物生物量碳/氮等）、高通量测序（针对土壤细菌16S rRNA基因V4区和真菌ITS区）以及形态学鉴定（针对土壤线虫）等技术手段，并结合多元统计、随机森林模型、结构方程模型等分析方法，旨在揭示多营养级生物群落年内变异的规律、驱动机制及其对氮添加和刈割的响应。

3.1. 生物类群多样性和群落组成的响应

研究结果显示，植物物种丰富度、土壤细菌和真菌操作分类单元丰富度在五个月间均存在显著变化。氮添加显著降低了植物、细菌、真菌和线虫的丰富度，而刈割则显著提高了植物物种丰富度，但对土壤生物的丰富度无显著影响。主坐标分析表明，所有生物类群的群落组成在不同月份间均存在显著差异。氮添加显著改变了所有四个生物类群的群落组成，而刈割显著改变了植物和真菌的群落组成，并调节了氮添加对植物群落组成的影响。除植物外，氮添加和刈割对其他生物类群群落组成的影响在不同采样月份间保持一致。

3.2. 植物和土壤生物群落变异的主要驱动因素

驱动因素分析表明，不同生物类群群落动态的主导因素各异。随机森林模型和结构方程模型分析均指出，光照可用性是驱动植物物种丰富度和群落组成年内变异的最重要因子。对于土壤细菌，植物地上生物量是其OTU丰富度和群落组成变化的主要驱动力，表明存在植物-细菌间的资源竞争。与之相反，土壤真菌群落的年内动态主要受温度变化驱动，凸显了真菌对温度更高的敏感性。土壤线虫群落的变异则主要由土壤养分有效性（如无机氮）和微生物生物量所驱动，反映了营养级联的底部上行控制效应。研究还发现，不同生物类群群落结构之间缺乏显著的相关性，表明其年内动态存在广泛的解耦现象。

3.3. 氮添加和刈割下不同生物类群间年内稳定性的相关性

在稳定性方面，氮添加和刈割均未显著影响各生物类群物种丰富度的年内稳定性。然而，氮添加显著提高了植物、真菌和线虫群落组成的年内稳定性，但降低了细菌群落组成的稳定性。刈割则显著降低了植物和细菌群落组成的稳定性。相关性分析进一步揭示，在对照条件下，不同生物类群间的稳定性（无论是丰富度稳定性还是组成稳定性）相关性较弱。但氮添加和刈割处理改变了一些生物类群对间的稳定性关系，例如氮添加使植物与线虫的丰富度稳定性关系由中性转为显著负相关。

该研究通过精细的月度尺度观测，首次在温带草原生态系统中系统揭示了植物、土壤细菌、真菌和线虫群落均存在显著的年内变异，且各生物类群的动态受不同环境因子驱动，证实了研究之初的假设。一个关键的发现是，尽管氮添加和刈割强烈改变了群落的结构，但它们（除植物群落对氮添加的响应外）并未改变群落固有的年内变异模式，这表明季节性环境因子（如气候、资源波动）是塑造群落年内动态的更基本力量。然而，氮添加通过增强确定性群落构建过程（如环境过滤和种间竞争），显著影响了群落组成的稳定性，并重组了不同生物类群稳定性之间的关联网络。

这项研究的意义在于它将生态系统的研究视角从静态的、单一营养级拓展到动态的、多营养级互作的层面。研究结果强调，要准确预测全球变化下生态系统的响应，必须考虑生物群落组成的季节性动态及其内在的驱动机制。群落结构稳定性的变化以及不同生物类群间稳定性的解耦或关联重构，可能对生态系统功能的长期稳定性产生深远影响。例如，氮添加下植物、真菌和线虫群落组成稳定性的增强，可能意味着相关生态过程（如初级生产、有机质分解）的波动性减小；而细菌群落稳定性的降低则可能增加其介导的养分循环过程的不确定性。因此，未来的生态系统管理和保护策略需要综合考虑多营养级生物在不同时间尺度上的动态特征，才能更有效地维持生态系统的多功能性和稳定性。这项发表于《Geoderma》的研究为理解草地生态系统在人为干扰下的重组机制提供了重要的理论依据和数据支撑。