地中海西部植物物候回溯研究：通过标本馆标本揭示气候变化模式

《AoB PLANTS》：Retrospective phenology in western Mediterranean plants: revealing climate change patterns through herbarium specimens

本研究利用标本馆标本分析地中海西部贝蒂克山脉77种植物四个物候期（三个生殖期：开花前、开花、结果；一个营养期：生长）的年积日变化。研究发现开花期随时间和温度升高一致提前（-5.14天/℃），表现出海拔梯度上的均质化响应；营养生长在高海拔地区显著提前（-4.42天/十年）；而开花前和结果期对气候变量不敏感。97%的物种物候与温度显著相关，表明气候变化正深刻影响地中海植物物候格局，可能引发生态系统营养级错配，对欧盟保护栖息地（HCI）的管理具有重要警示意义。

　　

当春天的气息悄然掠过地中海沿岸，漫山遍野的野花次第绽放，这看似寻常的季节韵律，正悄然记录着地球气候变化的密码。在西班牙南部的贝蒂克山脉，一种特殊的“时间胶囊”——标本馆中珍藏的植物标本，正帮助科学家解码百余年来气候变化对植物生命节律的影响。这项发表在《AoB PLANTS》上的研究，通过分析1822年至2020年间采集的6805份标本，揭示了地中海西部植物如何通过调整开花、结果等关键生命活动来应对全球变暖。

研究人员创新性地运用标本馆标本进行回顾性物候学分析，结合温度、降水等气候数据，采用线性混合效应模型(LMM)等统计方法，系统评估了77个特征物种在四个物候期的变化趋势。特别值得一提的是，研究首次将物候响应与Rivas-Martínez热型分类系统（将海拔梯度划分为 thermo-Mediterranean（TM）、meso-supra-Mediterranean（MS）和oro-cryoro-Mediterranean（OC）三个生物气候组）相结合，并聚焦于欧盟栖息地保护指令（Habitats of Community Interest, HCI）中的关键物种。

3.1. 物候随时间变化趋势

3.1.1. 不同热型物候随时间变化

研究发现开花物候(F)呈现全局性提前（0.87天/十年），且不同热型间无显著差异，表明开花响应在整个区域呈现均质化。与之形成对比的是，营养生长(DVG)则表现出热型特异性响应：MS组（中海拔）和OC组（高海拔）分别以1.31天/十年和4.42天/十年的速度显著提前，而TM组（低海拔）未呈现显著趋势。这种分异模式表明，生长物候对气候的敏感性随海拔升高而增强。开花前(FBF)和结果(FS)物候则未检测到显著的时间趋势。

3.1.2. 物种水平物候随时间变化

在物种层面，31%的物种（22个）在至少一个物候期表现出显著变化。开花期(F)有11个物种提前，1个物种延迟；营养生长期(DVG)有4个物种提前，3个物种延迟。值得注意的是，物候序列（同一物种内不同物候期的连贯性变化）在所有物种中均保持一致，未发现相反的变化趋势。延迟趋势的物种主要集中在HCI5（硬叶灌丛）生境类型中。

3.2. 物候与气候变量的关系

3.2.1. 贝蒂克山脉气候变量趋势

气候数据分析证实了该地区的变暖趋势：年平均温度以0.27°C/十年的速度上升，春季平均温度以0.31°C/十年的速度上升。同时，年降水量和春季降水量分别以33毫米/十年和14毫米/十年的速度显著下降，表明该地区正变得更加温暖干燥。

3.2.2. 不同热型物候与气候变量的关系

温度对开花物候(F)的影响最为显著，年平均温度每升高1°C，开花提前5.14天；春季温度每升高1°C，开花提前2.86天，且这种响应在不同热型间保持一致，进一步支持了开花物候均质化的结论。降水的影响相对较弱，湿润的春季会导致开花前(FBF)和开花(F)物候延迟。在高山热型组(OC)中，湿润年份倾向于使开花前物候(FBF)提前，但此效应仅为边缘显著。

3.2.3. 物种水平物候与气候变量的关系

绝大多数物种（约97%）的物候期与至少一个气候变量显著相关。年平均温度升高导致46个物种的物候期提前，尤其是中高海拔物种。春季温度升高导致26个物种物候期提前。与温度相比，降水变量的影响范围和强度均较小。

4. 讨论与意义

本研究揭示了气候变化背景下地中海植物物候的复杂响应模式。开花物候的均质化 advance 可能预示着“霍普金斯生物气候律”（Hopkins' bioclimatic law）所描述的海拔梯度差异正在减弱，这与近期一些研究结果一致。而营养生长在高海拔地区的强烈提前，则凸显了高山生态系统对气候变化的极端敏感性。

对于HCI保护而言，研究结果具有重要警示意义。受影响的物种广泛分布于高山草甸（HCI6）、岩生栖息地（HCI8）和森林（HCI9）等多种保护生境中。物候的显著改变，特别是关键建群种（如西班牙冷杉Abies pinsapo）的物候变动，可能通过改变物种间相互作用（如传粉、种子传播）和资源竞争格局，进而影响整个栖息地的结构和功能。此外，研究中涉及的许多贝蒂克山脉特有物种（尤其是狭域特有种），由于其分布范围狭窄和遗传流动性低，可能面临更高的气候变化风险。

该研究不仅证实了标本馆标本在长尺度生态学研究中的巨大价值，也为地中海地区生物多样性保护政策的制定提供了关键科学依据。随着地中海地区预计将变得更加温暖干燥，理解植物物候的响应机制对于预测生态系统未来、制定适应性管理策略至关重要。未来的研究若能结合 chilling-forcing 模型、光周期等环境驱动因子，并纳入叶片衰老等更多物候期，将能更全面地揭示地中海植物应对气候变化的生存策略。