绿竹笋苦味形成机制的多组学解析：基因组组装与转录调控网络揭示关键代谢通路

《BMC Plant Biology》：Multi-omics approaches investigate the bitter flavor in the shoot of Bambusa oldhamii Munro

本研究针对绿竹(Bambusa oldhamii)笋体出土后尖端产生苦味的关键科学问题，通过PacBio+Hi-C技术完成六倍体基因组染色体级别组装(1.446 Gb/88,140个基因)，结合7个发育阶段的转录组与广靶代谢组分析，发现bHLH和HB-转录因子通过调控类黄酮、氨基酸、萜类等苦味代谢物合成通路，揭示环境信号通过Circadian rhythm等通路影响笋体风味转化的分子机制，为竹笋品质改良提供理论依据。

　　

竹笋风味之谜：绿竹出土苦味形成的多组学解密

当夏日的阳光洒向浙南的竹林，绿竹（Bambusa oldhamii Munro）的笋尖正悄然经历着风味蜕变。这种在东南亚和中国东南部广泛分布的丛生竹，其地下笋体以鲜嫩口感著称，然而一旦破土见光，笋尖便会产生微妙苦味。这一现象背后，是植物与环境互作的精密调控网络，也是制约竹笋产业品质提升的关键科学问题。

以往研究虽已发现绿竹笋苦味与氨基酸、黄酮类等物质相关，但苦味形成的分子调控机制始终成谜。更为关键的是，这个六倍体物种（2n=6x=70±2）的基因组信息长期缺失，使得相关研究难以在基因组层面深入。Jiao等人在《BMC Plant Biology》发表的研究，首次完成了绿竹染色体级别基因组解析，并通过多组学整合分析揭示了苦味形成的调控网络。

关键技术方法

研究采用PacBio HiFi（40X）和Hi-C（100X）技术对采自浙江温州竹林的材料进行基因组测序，通过K-mer分析估计基因组大小为1.33-1.375 Gb。利用Hifiasm进行基因组组装，结合Hi-C数据将97.23%的序列锚定到35条假染色体上。转录组分析涵盖7个笋体发育阶段（BoS1-BoS7）的21个样本，代谢组采用UPLC-QTRAP 6500 Plus平台进行广靶检测，通过WGCNA构建基因-代谢物共表达网络。

结果分析

基因组特征解析

研究人员成功获得1.446 Gb的染色体级别基因组， scaffold N50达到38.94 Mb，BUSCO评估完整度为96.59%。与近缘种麻竹（Dendrocalamus latiflorus）的共线性分析显示，绿竹三个亚基因组（A、B、C）分别包含12、12、11条假染色体。重复序列占基因组的53.89%，共注释到88,140个基因，其中78.11%获得功能注释。

苦味代谢物图谱

从428种鉴定代谢物中筛选出33种苦味物质，主要分布于氨基酸（L-异亮氨酸、L-酪氨酸等）、黄酮类（芹菜素、槲皮素等）、萜类（柠檬苦素、橄榄苦苷等）和嘌呤类（咖啡因、茶碱等）家族。值得注意的是，单宁含量与黄酮苷（染料木苷、大豆苷等）呈正相关，而与支链氨基酸呈负相关，提示苦味与涩味的协同形成机制。

转录调控网络

WGCNA分析揭示bHLH和HB-家族转录因子与苦味代谢物积累显著相关。其中bHLH转录因子Bo00073447和HB-家族成员（Bo00029783、Bo00006584等）在共表达网络中处于核心节点，可能通过调控下游代谢通路影响风味物质积累。

通路富集特征

差异表达基因与代谢物的联合分析显示，BoS4（出土5 cm）到BoS5（出土10 cm）阶段是风味转化的关键期，此期显著富集于次级代谢产物生物合成、异黄酮生物合成和植物激素信号转导通路。出土后期（BoS7）则特异性激活黄酮与黄酮醇生物合成通路。

结论与展望

本研究构建了"环境信号→转录调控→代谢通路→风味形成"的级联模型：适宜环境（温暖、光照）通过生物钟节律和植物激素信号通路激活bHLH/HB-转录因子，进而调控黄酮、氰苷等苦味物质合成相关基因表达，最终导致笋尖风味转化。该模型不仅解释了绿竹笋苦味形成的分子基础，也为其他竹种的品质改良提供了参考框架。

研究首次将六倍体竹子的基因组特征与风味性状关联，揭示了多倍体植物中亚基因组协同调控次生代谢的复杂性。未来通过基因编辑等技术精准调控关键转录因子，有望培育出"出土不苦"的优质竹笋品种，推动竹产业从产量导向向品质导向转型。随着BambooBase等竹类基因组数据库的完善，这类研究将为竹类植物的进化生物学和作物驯化研究提供新的视角。