划分感染风险的社会和空间驱动因素

《Ecology and Evolution》：Partitioning Social and Spatial Drivers of Infection Risk

本研究以非领地性鼠类Mastomys natalensis为对象，利用长期捕捉标记再捕捉数据和微型接近记录器，分析了社会网络行为与空间分布对病毒Morogoro传播的影响。结果显示，个体间活动范围的时空重叠与病毒暴露显著相关，高重叠区域暴露风险更高，而总体接触率受空间自相关和密度动态共同调控。讨论指出传统同质性混合假设低估了实际接触异质性，需结合高分辨率空间行为数据改进模型。

　　疾病在种群中的传播是一个复杂的过程，其中个体之间的接触频率是决定传播效率的关键因素之一。传统的模型往往假设种群中个体之间是均匀混合的，即所有个体在种群中接触的概率是相同的，这种假设简化了分析过程，但忽略了实际中可能存在的空间结构和社交结构对接触行为的影响。近年来，越来越多的研究表明，接触行为并不总是均匀分布的，而是受到多种因素的共同作用，包括空间分布、个体的社交行为、环境资源的可获得性以及种群密度的变化等。因此，构建更加准确的模型需要将这些因素纳入考虑，以更好地预测和控制疾病的传播。

在本研究中，我们关注了一种非领地性啮齿类动物——多齿鼠（*Mastomys natalensis*），这种动物在坦桑尼亚的MOSA研究区域中表现出显著的季节性密度波动，并且容易感染一种名为Morogoro病毒（MORV）的哺乳动物雷纳病毒。我们利用了一套长期的捕捉-标记-再捕捉（CMR）数据，结合自主开发的微型接近记录器（proximity loggers）来研究空间重叠与接触率之间的关系。研究结果表明，个体的接触行为不仅受到其自身活动范围的限制，还与同种群中其他个体的活动范围重叠密切相关。

首先，研究发现，MORV感染与个体活动范围与其他感染个体的空间重叠比例呈显著正相关，而与所有个体的活动范围重叠比例呈显著负相关。这意味着，即使在没有感染的情况下，个体之间如果活动范围重叠较多，也可能会因为环境中的病毒污染而增加感染风险。因此，单纯的活动范围重叠并不能准确反映实际的接触行为，而是可能高估了直接接触的频率。此外，研究还指出，空间自相关性在分析MORV感染模式时发挥了重要作用，说明空间结构对病毒传播的影响是系统性的，而不仅仅是个体之间的随机互动。

为了进一步验证这些发现，我们还进行了一个为期两周的接近记录器实验，旨在捕捉短时间尺度上的个体接触行为。通过使用微型记录器，我们能够记录个体之间的接近事件，并结合环境中的固定记录器数据，分析个体之间的互动频率和模式。实验结果显示，尽管多齿鼠在研究区域中表现出高度的空间重叠，但实际的接触行为却主要集中在少数个体之间。这种现象表明，活动范围的重叠并不一定意味着个体之间频繁接触，而是可能更多地反映了它们在相同区域活动的共存，而非直接的互动。因此，使用活动范围重叠作为接触行为的指标可能会导致对实际传播路径的误判，尤其是在种群密度较高时，这种误判更为明显。

进一步分析发现，接触行为的分布呈现出帕累托分布的特征，即少数个体占据了大部分的接触事件。这说明，即使在同一个种群中，个体之间的接触行为也存在显著的异质性，一些个体可能在群体中扮演了更重要的角色，比如通过频繁的互动成为传播的关键节点。这种异质性可能是由于个体的社交策略、行为习惯或生理状态不同所导致的。例如，某些个体可能更倾向于与特定的个体互动，而另一些则可能更倾向于保持距离，以减少疾病传播的风险。

此外，研究还探讨了种群密度对接触行为的影响。虽然种群密度的变化对MORV感染的概率有一定的影响，但这种影响相对较小，且在高密度时期并不显著。这可能是因为在高密度情况下，个体之间虽然空间重叠较多，但它们的互动行为却呈现出一种“饱和效应”，即随着密度的增加，个体之间的直接接触并不会线性增加，而是趋于稳定。这种饱和效应可能反映了个体在高密度环境下的适应性行为，例如通过调整自己的活动范围或社交策略来避免过度接触，从而降低感染风险。

为了更全面地理解这些现象，我们采用了基于贝叶斯方法的时空模型，结合了固定的时空变量和个体特征，以评估不同因素对MORV感染风险的影响。模型结果显示，固定的时空结构（即整个研究期间的感染风险分布是稳定的）比动态的时空结构更能准确地解释感染模式。这表明，感染风险的分布可能更多地受到环境因素和个体行为模式的影响，而不是单纯的种群密度变化。例如，某些特定的活动区域可能成为感染的热点，而这些热点的形成可能与鼠类的栖息地选择、活动范围的分布以及个体之间的互动模式有关。

研究还强调了空间结构在疾病传播中的重要性。在自然环境中，个体之间的互动往往受到空间分布的限制，而不仅仅是社交偏好。例如，个体可能倾向于在某些资源丰富的区域聚集，而这些区域可能成为疾病传播的关键场所。因此，在构建疾病传播模型时，仅考虑社交结构而忽略空间结构可能会导致对疾病传播机制的误解。相反，如果将空间结构作为模型的一部分，可以更准确地反映实际的传播动态，并为制定有效的防控措施提供科学依据。

此外，研究还指出，接触行为的测量方法对于结果的准确性至关重要。传统的CMR方法主要依赖于个体之间的空间重叠，但这种方法可能高估了接触的频率，尤其是在种群密度较高时。相比之下，接近记录器能够提供更精确的接触数据，因为它记录了个体之间的实际互动时间。然而，这种技术的应用也受到一些限制，例如设备的尺寸、电池寿命以及环境干扰等因素。因此，在实际研究中，需要结合多种方法，既利用传统的CMR数据，也借助接近记录器等新技术，以获得更全面的接触行为数据。

总体而言，这项研究揭示了空间结构和社交行为在疾病传播中的双重作用。一方面，空间分布决定了个体之间的接触机会，另一方面，社交网络结构则影响了个体之间的互动频率和强度。因此，为了更准确地预测疾病传播，需要同时考虑这两种因素。此外，研究还强调了在不同密度条件下个体行为的变化，指出高密度并不一定意味着高接触率，而是可能伴随着个体行为的调整，以降低感染风险。这些发现对于理解野生动物疾病传播机制具有重要意义，并为制定基于行为的疾病防控策略提供了新的视角。

未来的研究可以进一步探讨不同物种在不同环境条件下的接触行为模式，以及这些模式如何影响疾病的传播路径。同时，可以结合更多的个体行为数据，如个体的活动时间、社交偏好、繁殖行为等，来构建更加精细的传播模型。此外，研究还可以扩展到其他疾病类型，以评估空间和社交因素在不同病原体传播中的普遍性。通过这些研究，可以更好地理解疾病传播的复杂机制，并为公共卫生和野生动物保护提供科学支持。