空间系统发育学揭示了中国菊科植物的特有性热点区域及保护优先级

《Ecology and Evolution》：Spatial Phylogenetics Reveals Endemism Hotspots and Conservation Priorities in Chinese Asteraceae

The Asteraceae family in China exhibits high biodiversity and evolutionary endemism热点 in the Tianshan–Altai Mountains, southwestern regions (especially the Hengduan Mountains), and Taiwan Island, driven by complex topography, climatic stability, and long-term independent evolution. This study first integrates phylogenetic methods with spatial analysis to evaluate biodiversity patterns and conservation priorities across China.

　　### 中国菊科植物的生物多样性与空间系统发育分析

菊科（Asteraceae）是全球最大的双子叶植物科，其多样性不仅体现在物种数量上，还体现在其生态、经济和科学价值上。在中国，菊科植物的种类极其丰富，占据了中国植物群落的重要位置，但直到目前，仍然缺乏一套全面的、基于系统发育的生物多样性评估体系。这种缺失使得在从进化角度识别生物多样性保护优先区域时存在困难。因此，本研究利用系统发育方法，结合菊科植物的分布数据，首次对中国菊科植物的生物多样性与空间系统发育模式进行了全面分析，为制定有效的保护策略提供了科学依据。

#### 中国菊科植物的多样性与分布特征

中国菊科植物种类繁多，具有显著的生物多样性特征。在系统发育分析中，我们构建了包含215个属（约占中国菊科属总数的73%）和1092个种（约占中国菊科种总数的43.11%）的初步系统发育树（图1）。该系统发育树揭示了菊科植物在中国的分类结构，涵盖了7个亚科（Mutisioideae、Wunderlichioideae、Carduoideae、Pertyoideae、Gymnarrhenoideae、Cichorioideae和Asteroideae）以及22个族（Mutiseae、Hyalideae、Cardueae、Pertyeae、Gymnarrheneae、Vernonieae、Cichorieae、Doroniceae、Senecioneae、Astereae、Anthemideae、Gnaphalieae、Calenduleae、Inuleae、Athroismeae、Helenieae、Coreopsideae、Neurolaeneae、Tageteae、Millieae、Eupatorieae和Heliantheae）。这些结果与之前的研究一致，进一步验证了菊科在中国的多样性模式。

在系统发育分析的基础上，我们还结合了中国菊科植物的分布数据，绘制了物种丰富度（SR）、加权特有性（WE）、系统发育多样性（PD）和系统发育特有性（PE）的空间分布图。结果显示，西南地区（特别是横断山脉）、台湾岛以及天山—阿尔泰山脉是菊科植物多样性、特有性和系统发育多样性最为显著的区域。这些区域的地形复杂、气候相对稳定，有利于长期独立的进化分支的形成，从而保留了独特的遗传和功能特征。因此，它们在生物多样性保护中具有极高的优先级。

#### 地形与气候对菊科植物分布的影响

中国的地形地貌对菊科植物的分布模式具有重要影响。从西向东，中国地形逐渐降低，形成了三个主要的海拔梯度：高海拔地区（一般高于3500米）包括青藏高原，其最高点为珠穆朗玛峰（8848.86米）；中等海拔地区（平均海拔1000至3500米）包括内蒙古高原、黄土高原、云贵高原以及塔里木盆地、准噶尔盆地和四川盆地；低海拔地区（平均海拔低于500米）则主要由平原和丘陵构成。此外，秦岭山脉作为昆仑山脉的延伸，横贯中国中部，形成了温带与亚热带植物区系的分界。这种地形差异导致了中国南北地区在气候条件上的显著不同：北方地区气候寒冷干燥，而南方地区则温暖湿润。这种差异为菊科植物的分布提供了重要背景。

特别是在天山—阿尔泰山脉、横断山脉和台湾岛等地区，其复杂的地形结构和稳定的气候环境为菊科植物的演化提供了有利条件。这些地区不仅是物种多样性热点，同时也是系统发育特有性和加权特有性高度集中的区域。例如，天山—阿尔泰山脉的低海拔山谷和外围山地可能在更新世的寒冷条件下成为植物避难所，从而保留了大量特有物种。此外，横断山脉的深谷和高峰交错分布，形成了复杂的生境，促进了菊科植物的局部适应和种群分化，进而导致了多个狭域特有物种的形成。

#### 保护优先区域的识别与建议

基于空间系统发育分析，我们发现中国菊科植物的保护优先区域主要集中在三个区域：西北的天山—阿尔泰山脉、西南的横断山脉以及台湾岛。这些区域不仅具有高物种丰富度，还拥有大量特有物种和古老进化分支，具有极高的保护价值。此外，这些区域的地形复杂性和相对稳定的气候条件有助于维持其独特的进化历史，因此它们在保护生物多样性方面具有不可替代的作用。

然而，除了自然因素外，人类活动对菊科植物的分布和多样性也产生了深远影响。例如，在物种丰富的南方和西南地区，快速的城市化（如四川盆地的扩张）可能破坏连续的生境，影响菊科植物的基因流动，并对依赖完整微生境梯度的狭域特有物种构成威胁。在西北干旱地区，过度放牧（如青藏高原）可能导致草原生态系统的退化，进一步加剧植物群落的同质化现象。同样，在台湾，沿海和山区的旅游开发严重压缩了狭域特有物种的生存空间，增加了其灭绝风险。

因此，制定保护策略时，应综合考虑自然与人为因素的影响。首先，保护决策应直接纳入空间系统发育数据，确保优先保护那些具有独特进化历史的区域。其次，可以借鉴Das等（2022）和Antwi等（2024）在宏观生态学中采用的方法，将物种丰富度、系统发育多样性、系统发育特有性和加权特有性指标与土地利用变化和气候变化情景数据相结合，以预测未来哪些进化热点将面临最严重的威胁。最后，应认识到分子机制在物种适应中的基础作用，如Shan等（2025）所指出的，长期的保护生物学研究应关注维持遗传和表观遗传多样性，这对于物种在快速变化环境中的长期存续至关重要。

#### 研究的意义与未来方向

本研究首次从系统发育角度对中国菊科植物的生物多样性进行了评估，揭示了其在地理分布、物种特有性和系统发育多样性方面的独特模式。这些结果不仅有助于理解菊科植物的演化过程，也为制定更加科学和有效的保护策略提供了重要参考。此外，研究还建立了一套初步的空间系统发育数据集，为未来关于生物地理历史、性状演化和保护策略发展的研究奠定了基础。

尽管本研究取得了重要进展，但仍存在一些局限性。例如，部分罕见物种和新发表的物种因缺乏分子数据而未能纳入分析，这可能影响系统发育多样性（PD）和系统发育特有性（PE）的计算准确性。此外，某些未充分研究的进化分支（如Wunderlichioideae和Pertyoideae）仍需进一步的分子数据和形态学证据支持。未来的研究应扩展样本量，以更精确地界定属级分类，并验证生物地理学假说。

本研究的成果也表明，系统发育方法在植物分类学中的应用具有广阔前景。在其他植物科中，如Gesneriaceae（爵床科），Xu等（2019）发现系统发育多样性、系统发育特有性和物种丰富度在喀斯特地区的Primulina属中呈现出一致的分布模式，表明这些地区既是“博物馆”也是“摇篮”，兼具古老线系的保存和新物种的演化功能。因此，系统发育方法不仅适用于菊科植物，也适用于其他植物类群的研究。

总的来说，中国菊科植物的生物多样性模式揭示了其在演化历史和生态功能上的独特性。随着全球气候变化和人类活动的加剧，保护这些区域的生物多样性及其进化潜力显得尤为重要。通过整合系统发育数据与生态建模方法，以及多组学技术（如转录组学和代谢组学），未来的研究有望更深入地揭示菊科植物的适应机制，并为制定更加有效的保护策略提供科学支持。