综述：图论在形态学中的应用：来自阿根廷的见解

《Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution》：Graph Theory Applications in Morphology: Insights From Argentina

本综述系统阐述了图论（GT）作为分析复杂生物形态系统的强大框架，重点介绍了阿根廷研究团队在功能、进化和发育形态学（evo-devo）领域的九大应用方向，包括顶点参数、图参数、模块化组织、功能解释、图复杂性、时间维度、Gabriel图（GG）、渗流理论、双重网络以及流网络与马尔可夫链（MC），为形态学研究者提供了创新的网络分析视角。

　　

ABSTRACT

图论提供了一个用于分析复杂系统的概念框架，为生物系统中形态结构的组织、发展和进化提供了互补性的见解。图描述了实体（顶点或节点）之间的相互作用（边或链接），这些相互作用可以是有向或无向的、加权或未加权的、循环或无环的。在过去十年中，阿根廷一个日益壮大的研究团体，包括本综述的作者，应用了多种图论方法来解决功能、进化和发育形态学中的问题。在拉丁美洲，阿根廷在将图论和网络分析新方法纳入解剖学研究方面表现突出。本综述重点介绍了图论已应用的以下特定领域：（I）顶点参数；（II）图参数；（III）图的模块化组织与层次结构；（IV）通过图参数对模块性进行功能解释；（V）图复杂性；（VI）为图添加时间维度；（VII）几何网络中的Gabriel图（GG）和渗流；（VIII）双重网络；（IX）流网络和马尔可夫链（MC）。通过展示这些应用和原创性贡献，本文阐述了图论如何能够丰富形态学进化发育（evo-devo）研究，同时反映了该地区不断增长的研究团体的发展。

顶点参数（Vertex Parameters）

在图的构建中，顶点（Vertex）代表形态结构的基本单元，如骨骼、肌肉或神经元。研究者通过量化顶点的属性来刻画其在网络中的地位。常用的顶点参数包括度（Degree，即连接边的数量）、中心性（Centrality，衡量节点在网络中的重要性）以及聚类系数（Clustering Coefficient，反映节点邻居之间的连接紧密程度）。例如，在分析头骨骨骼网络时，高中心性的骨骼可能意味着其在结构整合中扮演关键角色，其变化可能对整体形态产生深远影响。

图参数（Graph Parameters）

超越单个顶点，图参数从全局视角描述网络拓扑特性。这些参数包括图的密度（Density，实际边数与可能最大边数之比）、平均路径长度（Average Path Length，网络中任意两节点间最短路径的平均值）以及直径（Diameter，最长的最短路径）。这些全局指标有助于比较不同物种或不同发育阶段的形态网络。一个低平均路径长度和高聚类系数的网络可能表现出“小世界”（Small-World）特性，这通常与系统的高效信息传输和稳健性相关。

图模块化组织与层次结构（Graph Modular Organization and Hierarchy）

模块化（Modularity）是生物形态的一个核心组织原则，指网络中可以分解为内部连接紧密、但彼此连接相对稀疏的子网（模块）。识别这些模块有助于理解形态结构的进化与发育模块性（Evo-Devo Modularity）。例如，四肢的骨骼网络可能显示出清晰的模块，分别对应于前臂和手掌，这种模块化允许不同部分独立进化。层次结构（Hierarchy）则进一步描述了模块之间的嵌套或从属关系，揭示了形态整合的等级秩序。

基于模块性的功能解释（Functional Interpretations from Modularity）

模块性不仅是结构特征，也与功能密切相关。通过分析模块内的连接模式以及模块间的连接（即图参数），可以推断形态结构的功能整合程度。一个高度模块化的网络可能意味着功能上的分工，而模块间特定的连接模式可能对应于不同功能单元之间的协同作用。例如，在咀嚼肌网络中，不同的模块可能对应不同的咬合功能群，其连接强度可能反映了咀嚼效率。

图复杂性（Graph Complexity）

图复杂性（Graph Complexity）旨在量化形态网络的复杂程度，超越了简单的节点或边计数。常用的复杂性度量包括图熵（Graph Entropy）等信息论指标，它们反映了网络拓扑结构的不确定性或信息含量。更高的复杂性可能对应于形态结构的更高功能专化或进化可塑性。阿根廷的研究者应用这些指标比较了不同哺乳动物头骨网络的复杂性，并探讨其与食性等生态因素的关系。

添加时间维度的图（Adding the Temporal Dimension to Graphs）

形态结构是动态发展的，因此将时间维度纳入图分析至关重要。这可以通过比较不同发育时间点的静态网络，或构建动态网络（Dynamic Networks）来实现。例如，追踪胚胎发育过程中骨骼连接的变化，可以揭示形态发生（Morphogenesis）的关键事件和路径。这种方法为理解发育稳定性（Developmental Stability）和可塑性提供了新的视角。

Gabriel图与几何网络中的渗流（Gabriel Graph and Percolation in Geometric Networks）

Gabriel图（Gabriel Graph, GG）是一种基于空间几何关系的网络构建方法，其中两个节点相连当且仅当它们定义的圆盘内不包含其他节点。这种方法特别适用于描述像骨骼连接点这样具有空间嵌入（Spatially Embedded）特性的形态结构。渗流理论（Percolation Theory）则用于研究网络中随着连接随机移除或添加，全局连通性发生的突变（即渗流相变）。结合GG和渗流分析，可以评估形态网络对连接损失的稳健性，模拟进化或疾病过程中连接失效的后果。

双重网络（Dual Networks）

双重网络（Dual Networks）提供了一种转换视角的分析方法。在原始（Primal）网络中，节点代表形态单元（如骨骼），边代表它们之间的连接（如关节）。而在其对偶网络中，节点则转换为原始网络中的边（即连接关系），边代表原始边之间的相邻关系。这种转换有时能揭示在原始网络中不明显的拓扑特征，例如功能单元之间更高级的组织原则。

流网络与马尔可夫链（Flow Networks and Markov Chains）

流网络（Flow Networks）将形态结构视为传输物质、能量或信息的管道系统，边具有容量和流量属性。这与马尔可夫链（Markov Chains, MC）模型结合，可以模拟生物力学力、生长信号或神经冲动在网络中的传播概率和稳态分布。例如，可以模拟咬合力在下颌骨网络中的传递，预测不同骨骼的应力分布，从而将网络拓扑与生物力学功能直接联系起来。

Conflicts of Interest

作者声明无利益冲突。