综述：利用粪生真菌孢子（Sporormiella）作为孢粉学指标评估印度食草动物密度的研究现状与展望

本综述系统评估了粪生真菌孢子（Sporormiella）作为古生态指标在印度不同时空尺度上重建食草动物（尤其是大型食草动物）存在与丰度的潜力。文章综合分析了现代与全新世沉积物样品中的孢子记录，探讨了该指标的应用可靠性、保存偏差、局域与区域种群区分以及其对气候变化的响应，为印度古生态学与保护生物学研究指明了未来方向。

　　

引言

食草动物作为生态系统长期变化的关键驱动者，其与环境的相互作用深刻影响着生态系统的结构与功能。理解大型食草动物丰度的历史变迁，对于制定有效的保护政策，特别是再野化（re-wilding）策略至关重要。在这一研究领域中，粪生真菌孢子（Spores of Coprophilous Fungi, SCF）为追溯过去食草动物种群动态提供了独特的窗口。其中，Sporormiella作为一种专性粪生子囊菌，其孢子因其在食草动物粪便上专性生长的特性，已成为重建大型食草动物（Megaherbivores）存在与丰度、牲畜密度、放牧活动、人类影响乃至灭绝事件的重要孢粉学（Palynological）指标。

原理、背景与方法学

Sporormiella的生命周期与食草动物紧密相连。其孢子在粪便表面的菌核中发育，通过被动方式扩散到周边植被上，随后被食草动物取食并再次排泄，完成循环。由于其孢子释放高度低，远距离传播效率不高，因此孢子主要富集在粪便堆积地附近，通常扩散范围在数十米内，极少超过100米。Sporormiella孢子形态独特，约为11–17 μm，具有四个细胞和一个明显的S形萌发孔，便于在孢粉分析中识别。基于其与食草动物粪便的专属关系，当某个生态系统中食草动物消失时，沉积物记录中的Sporormiella孢子浓度会显著下降，这一原理使其成为追踪动物种群变化的敏感指标。

印度地区的研究案例

在印度，利用Sporormiella进行古生态重建的研究尚处于起步阶段，但已展现出巨大潜力。本研究综合评估了来自印度中部、西部、东北部以及东、西喜马拉雅地区的593个样品，包括表土、苔藓垫、粪便样本和湖相沉积物岩芯。

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  印度中部（核心季风区）：在现代表土样品中，Sporormiella孢子平均含量达到7%，反映了该地区存在活跃的食草动物种群。对一个1.4米深的湖泊沉积物剖面（包含28个样品）的分析，揭示了晚全新世以来该地区植被动态、气候变化与印度夏季风（Indian Summer Monsoon, ISM）降雨变率，同时也间接指示了食草动物活动的历史变化。
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  东北印度：对马朱利岛萨卡里湿地一个1.5米深沉积剖面的研究（31个样品），旨在重建中晚全新世以来的古环境和古气候，Sporormiella孢子的记录为理解该地区历史时期的食草动物活动提供了线索。
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  喜马拉雅地区（东部与西部）：研究表明，西喜马拉雅地区的现代样品中Sporormiella孢子更为丰富，暗示了该地区存在更密集的食草动物放牧活动。而东北印度地区的记录则显示其存在相对有限且分布不均。

Sporormiella作为检测大型食草动物存在的可靠证据

国际上的研究已经证实，Sporormiella是检测大型食草动物存在乃至估算其相对丰度的可靠指标。例如，该指标已被成功应用于重建新西兰恐鸟、加拉帕戈斯象龟、马达加斯加巨型狐猴等灭绝巨兽的历史。在印度语境下，尽管研究刚刚起步，但现有数据表明，Sporormiella孢子浓度与已知的食草动物分布区有很好的对应关系，证明了其在印度不同生态系统中作为指示剂的潜力。

影响粪生真菌孢子保存的因素

多种因素会影响Sporormiella及其他SCF孢子在沉积记录中的保存与丰度：

1. 1.
   沉积环境：湖泊、沼泽等低能量、缺氧的沉积环境最有利于孢子保存。
2. 2.
   化学风化作用：强烈的化学风化会破坏孢子外壁，影响其在地层中的完整性。
3. 3.
   成岩作用：沉积物埋藏后的物理化学变化可能降解孢子。
4. 4.
   传播与沉积动力学：孢子的局部传播特性意味着沉积物中的记录主要反映的是局地（local）而非区域（regional）的食草动物活动。正确区分这两种尺度的影响是准确解释古生态记录的关键。

当前研究的局限性

印度在该领域的研究仍面临诸多挑战：

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  缺乏分子分类学支持：目前主要依赖孢子形态进行属级鉴定，分子方法的应用将有助于实现物种级的高分辨率分类。
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  孢子保存与回收的不确定性：关于孢子在各种沉积环境中的保存效率和回收率仍存在模糊地带。
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  定量标准的缺失：尚未建立适用于印度不同生态区的、将孢子浓度/丰度与食草动物密度进行精确关联的定量模型。
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  多指标整合不足：未来需要将Sporormiella记录与其他古生态指标（如植硅体、稳定同位素、大型动物化石等）相结合，进行多代理指标（Multi-proxy）分析，以交叉验证重建结果。

未来研究方向与展望

尽管存在挑战，Sporormiella在印度古生态学研究中的应用前景广阔。未来的研究方向应包括：

1. 1.
   建立覆盖印度主要生态区的现代过程研究网络，明确孢子产量、传播与沉积之间的关系。
2. 2.
   结合分子生物学技术，提升孢子的分类学分辨率。
3. 3.
   开展精细化的多代理指标研究，深入理解食草动物与气候变化、人类活动之间的相互作用。
4. 4.
   将古生态数据与现代保护实践相结合，为生物多样性保护和生态系统管理提供历史基线。

结论

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  Sporormiella是一种至关重要、敏感且可靠的孢粉学与古生态学指标，可用于识别局地大型食草动物的存在与丰度。
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  印度中部、西部以及东、西喜马拉雅地区的现代记录表明这些区域存在丰富的食草动物种群，其中西喜马拉雅地区可能具有更密集的放牧活动。
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  在印度开展更多的系统性研究，将极大地促进我们对过去和现在大型食草动物种群动态的理解，并为应对未来环境变化的保护策略提供科学依据。