两种常见城市鸟类的逃避行为与避难所选择偏好研究

《Autonomic Neuroscience》：Escape behavior and refuge selection preferences by two common urban birds

本研究针对城市化导致的野生动物栖息地破碎化问题，以树麻雀和东方喜鹊为研究对象，通过测量其警戒距离(AD)、飞行起始距离(FID)和逃逸距离(DF)，系统分析了城乡环境中鸟类的风险权衡行为和避难所选择策略。研究发现城市鸟类的FID和FID/AD显著低于农村个体，且与即时人类密度呈负相关；两种鸟类展现出不同的避难所选择偏好，喜鹊偏好高大树木，麻雀则同时选择树木和灌木。研究为城市鸟类保护性栖息地构建提供了重要科学依据，对缓解人鸟冲突具有重要意义。

　　

随着全球城市化进程的加速推进，自然绿地不断被人工建筑所取代，这种转变正成为生物多样性丧失的主要驱动力。城市化导致野生动物栖息地遭到破坏，大面积的生境被分割成相互隔离的小斑块，对那些生境变化敏感的物种生存造成严重威胁。然而，具有高度行为可塑性的物种却能够通过改变繁殖、通讯和觅食等行为在城市环境中繁衍生息。在众多反捕食策略中，逃避是鸟类最常采用的防御方式，而栖息地中的避难所能够有效降低或消除捕食风险。

在这一背景下，河北大学生命科学学院的研究团队聚焦两种常见的城市鸟类——树麻雀（Passer montanus）和东方喜鹊（Pica serica），在承德市的城乡区域开展了一项深入研究。该研究通过系统的野外调查方法，采用直线接近法测量了鸟类的三个关键行为指标：警戒距离（AD，指捕食者与猎物之间当猎物开始警觉时的距离）、飞行起始距离（FID，捕食者与猎物逃逸起点的距离）和逃逸距离（DF，逃逸起点与着陆点的直线距离）。研究人员还创新性地使用FID/AD比值来评估鸟类在风险权衡中的行为差异，并首次对逃逸过程中的水平逃逸距离（HDF）和垂直逃逸距离（VDF）进行了详细分析。

研究团队在2023年11月至2025年1月期间，在承德市的大学城、避暑山庄、武烈河与滦河滨河公园等城市区域，以及转洼窑村、下宅子村等农村区域进行了系统采样。为确保数据质量，研究人员设定了严格的实验标准：实验群体必须为单物种集群，鸟类处于放松状态，实验者与目标鸟群之间的路径无植被或建筑物遮挡，且鸟群初始位置位于地面。所有实验均由同一名身着黑色衣服的实验者以恒定速度（约0.5米/秒）直线接近目标个体，以控制外部变量干扰。

研究结果显示，在城乡对比方面，两种鸟类的FID和FID/AD在城市区域均显著低于农村区域，且与即时人类密度呈负相关关系。这一发现支持了鸟类对城市环境中频繁但非致命性人类干扰产生习惯化的假说。值得注意的是，当分别使用FID/AD和BD（缓冲距离）两种指标评估鸟类风险权衡行为时，得出了不同的结论，提示未来需要更系统地探讨这两种指标的差异及其潜在局限性。

在种间差异方面，体型较小的麻雀表现出更高的耐受性，其FID、FID/AD、DF和BD均显著低于喜鹊。这种差异可能与小体型鸟类更高的能量需求、相对较差的视觉敏锐度，以及大体型鸟类更容易被捕食者发现且灵活性较差等因素有关。

关于群体大小的影响，研究支持了"多眼假说"——麻雀的FID随着群体大小的增加而增加，表明群体中个体数量的增加有助于更早发现捕食者并提高警觉性。然而，喜鹊的FID与群体大小无显著相关性，这可能与其较小的群体规模有关。

最引人注目的发现是两种鸟类在避难所选择上表现出明显的种间差异。麻雀主要选择灌木（48.0%）和树木（41.2%）作为避难所，而喜鹊则强烈偏好树木（65.9%），严重低度利用灌木（仅4.3%）。这种差异很可能与体型大小相关——喜鹊的较大体型限制了其利用灌木作为避难所的能力。

进一步分析逃逸距离的二维特征发现，逃向灌木的个体其HDF和VDF均显著低于逃向树木的个体。这表明鸟类在选择避难所时存在明显的能量成本与安全性权衡：逃向高大树木需要更长的飞行距离和更高的能量消耗，但提供更好的安全性；而逃向灌木则能量成本较低，但安全性也相对较差。

有趣的是，研究还发现农村喜鹊比城市喜鹊更倾向于逃向地面，进一步分析表明这与农村地区树木避难所的可得性较低有关。相比之下，麻雀在城乡环境中的最近树木距离无显著差异，且农村麻雀的最近树木距离显著小于农村喜鹊，这可能反映了小体型鸟类为降低逃逸成本而倾向于在靠近避难所的区域活动。

研究方法上，团队采用了广义线性混合模型（GLMM）分析各因素对耐受性指标的影响，使用似然比检验进行统计显著性评估，并通过Holm校正进行事后比较。对于分类变量的固定效应，设置了着陆基质类型以地面为参照类别，区域以城市为参照类别。此外，还采用Pearson卡方独立性检验分析着陆基质类型选择的种间差异和城乡差异。

研究结果部分通过多个分节详细呈现了发现：

在"影响麻雀和喜鹊FID、FID/AD和DF的因素"章节中，研究发现麻雀的FID受区域、群体大小、即时人类密度和着陆基质类型的显著影响，而喜鹊的FID仅受区域和即时人类密度的影响。麻雀的FID与群体大小呈正相关，与即时人类密度呈负相关。

"麻雀和喜鹊的着陆基质选择"章节揭示了两种鸟类的避难所偏好差异：麻雀均等利用灌木和树木，而喜鹊强烈偏好树木。农村喜鹊更倾向于逃向地面，这与农村地区树木可得性较低相关。

"HDF和VDF的着陆基质差异"章节发现，逃向灌木的麻雀其HDF和VDF均显著较低，喜鹊也表现出类似模式，逃向灌木和树木的个体其HDF显著低于逃向地面的个体。

讨论部分深入分析了这些发现的生态学意义。研究表明，鸟类逃避行为不仅是对威胁的即时反应，更是基于外部环境条件和个人情况的预设策略。麻雀在选择避难所时表现出两种主要策略：逃向高大树木（较长HDF和VDF，较高能量成本）或逃向灌木（较短HDF和VDF，较低能量成本）。研究还发现，逃向灌木的麻雀表现出更长的FID，这可能是一种补偿策略——当预设避难所安全性较低时，个体会通过提早启动逃逸来弥补安全性的不足。

这种种间差异 in 避难所选择偏好暗示着潜在的生境过滤机制：城市区域中特定避难所类型的分布和质量可能会淘汰那些无法适应此类环境的物种，导致城市鸟类群落的同质化。因此，未来的城市规划和生境设计应考虑不同鸟类的特定生态和行为需求，以缓解人鸟冲突，创造有利于鸟类生存的环境。

该研究的创新之处在于首次系统比较了两种常见城市鸟类的完整逃避序列——从警觉到完成飞行逃逸，并引入了二维逃逸距离概念，为理解鸟类反捕食行为提供了新视角。研究结果对城市鸟类保护性栖息地构建具有重要指导意义，提示在城市绿化中应合理配置不同高度和结构的植被，以满足不同物种的避难需求。

总之，这项研究不仅深化了我们对城市鸟类行为适应的理解，也为可持续城市规划和生物多样性保护提供了科学依据。未来研究应拓展到更多城市敏感物种，进一步揭示避难所可得性对鸟类群落组成的过滤机制，为城市生态系统的科学管理提供更多支持。