耕作制度调控步甲分布格局及其在干旱条件下的杂草控制潜力

《Basic and Applied Ecology》：Tillage regime shapes ground beetle distribution and their potential for weed control under drought conditions

本研究针对气候变化加剧杂草危害的农业难题，通过对比保护性耕作与常规耕作对步甲（Carabidae）群落分布及杂草控制效能的影响，发现保护性耕作可显著提升步甲丰度与多样性，但其空间分布模式与常规耕作呈相反趋势；意外的是，在保护性耕作条件下排除种子捕食者反而降低杂草生物量，揭示了高种子密度下捕食可能触发补偿机制。该成果为优化农田管理策略、应对气候干旱导致的杂草暴发提供了关键生态学依据。

　　

随着全球气候变化加剧，干旱事件频发给农业生产带来严峻挑战，其中杂草危害的加剧尤为突出。杂草不仅与作物争夺水分和养分，许多种类还具备高效的水分利用特性，使其在干旱条件下更具竞争优势。传统依赖化学除草剂的方法不仅成本高昂，还会带来环境污染和抗药性等问题。因此，如何通过生态调控手段，例如利用天敌生物进行杂草控制，成为可持续农业发展的关键课题。

在此背景下，土壤管理措施，特别是耕作方式，对农田生态系统中的生物多样性及生态服务功能具有深远影响。保护性耕作（Conservation Tillage）作为一种减少土壤扰动、保留作物残茬的农艺措施，被广泛认为有利于土壤健康和生物多样性保护。然而，保护性耕作田块通常也面临着更高的杂草发生风险。土壤中的无脊椎动物，尤其是步甲（Ground beetles，属于鞘翅目Carabidae），是农田生态系统中重要的功能类群。它们中的许多种类是贪婪的捕食者，能有效控制害虫；另一些则专食杂草种子，是潜在的杂草生物控制剂。理解耕作制度如何影响步甲群落，特别是其空间分布格局，以及这种影响如何在与干旱条件的交互作用下最终调节杂草控制服务，对于设计气候智能型农业系统至关重要。

为了深入探究这一问题，由Francesco Lami、Francesco Boscutti、Giacomo Santoiemma和Lorenzo Marini组成的研究团队，在意大利东北部弗留利-威尼斯朱利亚区的农业景观中开展了一项精细的田间实验。研究选择了9对相邻的农田，每对包含一块实施保护性耕作（至少8年历史）的田块和一块实施常规耕作的田块，种植作物为大豆和小麦。研究人员系统调查了不同耕作制度下步甲群落的组成、多样性、功能特征（如体型大小、食性）及其在田块内（从田边到田中心）的空间分布。同时，通过设置人工干旱处理（使用遮雨棚减少50%降水）和节肢动物种子捕食者排除处理（使用物理屏障和陷阱），研究了耕作、干旱和种子捕食者对杂草生物量和多样性的独立及交互效应。

本研究综合运用了多种生态学研究方法。步甲群落通过陷阱法（Pitfall traps）进行采样，并对采集到的个体进行物种鉴定和功能性状（体型、食性）量化。通过计算群落加权平均值（Community-Weighted Mean, CWM）来表征功能多样性。杂草群落通过样方调查记录物种丰富度，并通过收获烘干法测定生物量。数据分析主要采用广义线性混合效应模型（Generalized Linear Mixed Effects Models, GLMMs）来检验耕作制度、距田边距离、干旱处理及种子捕食者排除等因子对步甲和杂草指标的影响，并考虑了田间空间自相关性的嵌套随机效应。对于群落结构差异，还进行了非度量多维尺度分析（Non-metric MultiDimensional Scaling, NMDS）和相似性分析（Analysis of Similarities, ANOSIM）。

步甲群落特征

研究共捕获步甲5390头，分属45个物种或形态种。优势种为捕食性的Pterostichus melas（占33.2%）和以种子为食的Harpalus rufipes（占19.4%）。采样覆盖度极高（99.6%），表明采样努力足够。

耕作制度和距田边距离对步甲群落的影响

模型分析表明，耕作制度与距田边距离（经自然对数转换）的交互作用显著影响步甲总丰度。在保护性耕作田块中，步甲活动密度总体较高，但从田边向田中心逐渐降低；而在常规耕作田块中，活动密度较低，且呈现从田边向田中心增加的趋势。这种分布模式在优势种P. melas的丰度上也得到体现。步甲物种丰富度在保护性耕作田块中显著高于常规耕作田块（平均增加18%）。然而，耕作制度和距田边距离对步甲群落的群落加权平均体型和群落加权平均食性（以捕食性比例表示）均无显著影响。NMDS和ANOSIM分析也显示，耕作制度和距离对步甲群落物种组成没有显著影响。

生物杂草控制效果

对于杂草生物量，耕作制度与种子捕食者排除、耕作制度与干旱处理均存在显著的交互效应。在保护性耕作田块中，正常条件下（有种子捕食者）杂草生物量显著高于常规耕作田块，但排除种子捕食者后，保护性耕作田块的杂草生物量显著下降；而常规耕作田块的杂草生物量本已较低，排除种子捕食者后无显著变化。干旱处理显著增加了杂草生物量，且在保护性耕作田块中的增加幅度更大，导致干旱条件下保护性耕作田块的杂草生物量显著高于常规耕作田块。干旱处理还显著增加了杂草物种丰富度，但种子捕食者排除对杂草丰富度无显著影响。

研究的讨论部分对上述结果进行了深入阐释。保护性耕作对步甲丰度和丰富度的积极效应与多数研究一致，归因于其减少了土壤扰动，提供了更稳定的微生境。然而，步甲在田块内的空间分布模式在两种耕作制度下截然相反，这很可能与田边生态过渡带的性质差异有关。保护性耕作田块边缘植被更丰富，资源（食物和栖息地）梯度更平缓，形成生态渐变带（Ecocline），吸引了大量步甲（尤其是广布种）聚集；而常规耕作田块边缘生境更单一，与田内反差大，形成明显的生态交错带（Ecotone），资源相对匮乏，导致步甲向田中心聚集。这一发现提示，步甲提供的生态系统服务（如害虫和杂草控制）在田块内的空间分布也因耕作制度而异，在制定管理策略时需考虑田块形状和大小。

最出人意料的发现是，在保护性耕作条件下，排除种子捕食者反而降低了杂草生物量，这与通常认为种子捕食有助于控制杂草的预期相反。研究者推测，这可能与高种子密度下的补偿机制有关。在保护性耕作田块杂草种子库密度较高的情况下，种子间存在激烈的竞争。种子捕食者移除了部分种子，反而缓解了剩余种子间的竞争压力，可能导致更多种子成功萌发或植株生长得更大，即产生了补偿性生长。这种现象在生态学中被称为“疏伐效应”（Thinning effect）。此外，物理屏障在排除地面捕食者的同时，可能未能有效阻挡飞行性昆虫（如某些植食性昆虫），而这些植食者的天敌（包括捕食性步甲）却被排除，可能导致屏障内植食压力增加，间接抑制杂草生长，但这种间接效应需要进一步验证。

研究结论强调，保护性耕作确实有利于步甲群落的保护，但其对杂草控制服务的最终效果受到种子密度和环境条件的强烈调制。在气候变化导致干旱加剧、杂草问题可能恶化的背景下，尤其是在保护性耕作系统中，种子捕食可能在高杂草密度下失效甚至产生反效果。因此，单纯依赖天敌进行杂草控制可能不够，需要结合其他生态管理措施，如厚覆盖（Thick mulching）、播种密度调控、作物轮作（Crop rotations）和覆盖作物（Cover cropping）等，将杂草种群控制在较低水平，使得种子捕食能够有效发挥其控草作用，从而减少对化学除草剂的依赖。

这项发表在《Basic and Applied Ecology》上的研究，不仅深化了我们对农业管理措施-土壤生物多样性-生态系统服务之间复杂关系的理解，更重要的是指出了在气候变化背景下优化生物防治策略的必要性和方向，为构建 resilient（具恢复力）的可持续农业生态系统提供了重要的科学证据和实践启示。