线虫营养网络驱动高寒草地恢复序列中化学计量依赖的植物-土壤反馈

《Geoderma》：Nematode trophic networks drive stoichiometry-dependent plant-soil feedback across alpine grassland restoration chronosequences

本研究针对高寒草地恢复过程中土壤营养网络重组机制不清的问题，通过微宇宙实验探讨了食细菌线虫和食真菌线虫在不同恢复阶段（2年与12年）对植物-土壤反馈的调控作用。研究发现线虫功能群通过化学计量调控微生物周转，在早期高C:N土壤中抑制植物生长但增加磷有效性，而在晚期低C:N土壤中显著促进植物生物量和氮积累。该研究为通过土壤动物管理优化生态系统恢复提供了预测框架。

　　

青藏高原高寒草地生态系统面临严重退化，土壤营养网络的重组对草地恢复至关重要。然而，在不同演替阶段，线虫与微生物相互作用调控养分循环的机制尚不清楚。土壤线虫作为土壤食物网的核心枢纽，通过摄食、捕食和分解途径调节微生物群落、有机质矿化和根际养分动态，对生态系统稳定性产生深远影响。现有研究多集中于单一线虫类群或简化系统，缺乏对多营养级相互作用及其在不同养分背景下效应的系统探讨。

为阐明这一科学问题，发表在《Geoderma》上的研究采用受控微宇宙实验，以青藏高原恢复2年（早期阶段，高C:N比）和12年（晚期阶段，低C:N比）草地的原生群落为研究对象，探究食细菌线虫（Acrobeloides spp.）和食真菌线虫（Aphelenchoides spp.）如何通过化学计量控制微生物周转来驱动植物-土壤反馈。

研究主要采用了以下关键技术方法：从青藏高原草地恢复时间序列站点采集土壤样本；通过贝尔曼漏斗法提取并培养食细菌和食真菌线虫；建立包含灭菌土壤、原生微生物群落和模型植物垂穗披碱草（Elymus nutans）的微宇宙系统，设置不同线虫处理组；测定植物生物量、养分含量和根系形态；分析土壤全量及有效养分（TN、TP、NH₄⁺-N、NO₃^--N、AP）；运用16S和ITS扩增子测序分析微生物群落结构；通过磷脂脂肪酸（PLFA）谱分析微生物生物量；构建微生物共现网络分析群落互作关系。

3.1. 线虫对恢复阶段植物-土壤反馈的影响

研究表明线虫对植物生产力的影响强烈依赖于草地恢复年限。在2年恢复土壤中，食细菌线虫和食真菌线虫组合处理使地上和地下生物量显著降低（分别降低39.93%和23.79%），但增加了土壤有效磷83.57%。相反，在12年恢复土壤中，该组合处理使地上和地下生物量显著增加（83.99%和98.33%），植物氮积累提高65.05%。食真菌线虫单独处理使硝酸盐氮增加92.87%。这些结果说明在线虫 grazing 下，早期高C:N土壤表现出养分竞争，而晚期低C:N土壤则表现为养分促进。

3.2. 线虫对土壤微生物多样性和群落组成的影响

微生物群落分析显示，线虫处理对细菌和真菌群落产生差异化影响。细菌丰富度在各处理间保持稳定，而真菌丰富度在2年土壤中线虫处理下显著降低。在2年土壤中，细菌和真菌的α多样性指标完全解耦，表明群落组装过程随机；而12年土壤中显示正相关的丰富度协同变化和负相关的均匀度关联，表明竞争性群落结构。主坐标分析表明，线虫诱导了2年土壤中细菌和真菌群落的显著聚类，而在12年土壤中，真菌群落表现出更强的聚类响应。PLFA分析验证了这些模式，组合处理下2年土壤中真菌:细菌比率下降16.31%。

3.3. 线虫处理对微生物共现模式及其与土壤养分和植物性能关联的影响

线虫处理显著影响了两个恢复阶段的微生物共现网络。在2年土壤中，线虫响应OTUs主要聚集在模块5和8，而对照相关OTUs主导模块6。12年土壤中，BF&FF响应OTUs分区到模块4，与模块1和6不同。这些微生物网络与土壤养分有效性和植物性能相关。在2年土壤中，模块8（线虫响应OTUs）与地上植物生物量负相关，但与有效磷正相关；在12年土壤中，模块4（BF&FF富集）与植物生物量、全氮、有效磷和无机氮呈正相关。

3.4. 微生物群落组成与土壤养分的关联

细菌群落在所有处理中保持相对稳定的组成，以Bacillaceae、Alicyclobacillaceae和Caulobacteraceae为主。相比之下，真菌群落表现出明显的组成可塑性，Mycosphaerellaceae、Aspergillaceae和Chaetomiaceae等关键家族呈现处理依赖性变化。这些变化与土壤无机氮组分的波动相关，表明特定真菌类群在线虫调控的养分循环中发挥重要作用。

研究结论表明，食细菌和食真菌线虫通过化学计量依赖的机制差异性地影响高寒草地恢复过程中的土壤微生物群落、养分循环和植物性能。在早期恢复阶段（高C:N比），线虫 grazing 导致微生物与植物竞争养分，抑制植物生长但促进磷活化；而在晚期恢复阶段（低C:N比），线虫通过促进养分矿化和优化微生物网络结构，显著增强植物生产力和养分吸收。这些发现强调了线虫功能群作为土壤食物网关键调节者的重要性，其生态效应强烈依赖于生态系统发育阶段和土壤化学计量背景。

该研究的科学意义在于首次系统揭示了线虫营养网络驱动植物-土壤反馈的化学计量阈值机制，为理解土壤动物在生态系统恢复中的作用提供了新视角。通过整合微观营养动力学与生态系统尺度 outcomes，本研究建立了线虫作为土壤功能性的情境依赖性调节者，其影响最终取决于生态背景。研究成果为通过管理土壤动物群落来优化高寒草地恢复实践提供了理论依据和预测框架，对全球变化背景下脆弱生态系统的保护与恢复具有重要指导价值。