冬小麦产量表型可塑性的遗传调控及其对育种策略的启示

《Journal of Experimental Botany》：Genetic modulation of yield and phenotypic plasticity of yield in winter wheat

本研究针对美国中部大平原地区冬小麦产量遗传增益放缓的问题，通过分析2000-2022年品种试验数据，系统探讨了产量表型可塑性的遗传基础。研究发现育种选择使产量表型可塑性以每年0.5%的速度增加，而广义遗传力从1993年的0.23下降至2017年的0.15。全基因组关联分析(GWAS)揭示了产量与可塑性相关的基因组区域存在部分独立性，2NvS易位频率的增加与产量提升显著相关。该研究为通过标记辅助选择提高育种效率提供了新思路。

　　

在美国中部大平原，冬小麦作为重要粮食作物，其产量提升正面临瓶颈。近年来，这一主要产区的遗传增益速度明显放缓，给粮食安全带来挑战。传统观点将这一现象归因于收获指数等性状接近生物学极限，但科学家们开始从新的角度思考问题——表型可塑性这一进化生物学概念可能为小麦育种提供新思路。

表型可塑性是指同一基因型在不同环境下表现出的性状差异，对于作物而言，意味着品种对环境变化的适应能力。在多数小麦产区，高可塑性品种能在高产环境中表现优异，且不会在低产环境中产生劣势，这种现象被称为"农艺适应性可塑性"。然而，这种可塑性如何随时间演变，其遗传基础如何，以及与产量遗传力的关系，都是尚未深入探索的领域。

Nicolas Giordano等研究人员在《Journal of Experimental Botany》上发表的研究，系统分析了美国中部大平原2000-2022年间888个基因型在853个环境中的产量数据。研究团队提出了三个核心假设：新品种是否具有更高的产量可塑性；产量遗传力是否随时间下降；以及产量与可塑性的遗传调控是否相对独立。

研究采用了多种先进方法：通过贝叶斯层次模型估计表型可塑性，利用反应规范斜率量化基因型对环境指数的响应；使用分位数回归分析高、低产环境下的基因型表现；基于15,224个高质量SNP进行全基因组关联分析；并整合气象数据与表型数据，解析环境因子对产量的影响。

环境特征与产量关系

研究发现，环境平均产量为3.5 Mg ha^-1，变异范围达0.7-8.8 Mg ha^-1。回归树分析表明，光热当量与降雨量是影响环境产量的关键因素，特别是在开花期前后300℃·d至灌浆期600℃·d的关键阶段。这一发现为理解基因型与环境互作提供了环境背景。

表型可塑性的农艺适应性

研究证实产量表型可塑性在大平原地区具有农艺适应性。可塑性最高的品种'LCS Revere'(可塑性=1.32)比最低的'2163'(可塑性=0.66)在高产环境中每单位可塑性增产3.4 Mg ha^-1，在低产环境中也略有优势。这表明高可塑性品种能在各种环境下保持稳定优势。

时间趋势分析

令人惊讶的是，产量表型可塑性以每年0.5%的速度显著增加，而非线性可塑性(以RMSE衡量)也以每年7.3 kg ha^-1的速度上升。与此同时，广义遗传力从1993年的0.23下降至2017年的0.15。这种下降主要归因于遗传方差的减少和可塑性方差的增加，反映了育种过程中对适应性性状的选择效应。

遗传调控的部分独立性

全基因组关联分析发现了46个与产量性状相关的SNP，其中8个与可塑性相关，12个与高产环境产量相关，14个与低产环境产量相关。这些SNP的分布表明产量与可塑性的遗传调控存在部分独立性，支持了Bradshaw关于可塑性作为独立性状的经典理论。

2NvS易位的重要作用

研究特别关注了来自Aegilops ventricosa的2NvS易位，这一通过品种'Jagger'引入的染色体片段在种质库中的频率从1994年的6%上升至2017年的68%。该易位与所有四个产量性状均呈正相关，且在高产环境中的效应更强，解释了种群结构的主要变异。

这项研究的重要发现在于揭示了表型可塑性作为育种选择目标的潜力。与传统仅关注平均产量的策略不同，针对可塑性的选择能够预判G×E互作，提高选择准确性。在高产环境中进行筛选可以更有效区分不同可塑性品种，而保持低产环境测试则能确保胁迫适应性。

研究还指出了遗传学与农艺学的协同效应：高可塑性品种对氮肥、杀菌剂等管理措施响应更强，这意味着品种选育与栽培管理应该协同进行。2NvS易位的广泛利用虽然带来了产量提升，但也提示需要挖掘新的遗传变异来维持遗传增益。

该研究通过整合表型组学、环境信息学和基因组学，为小麦育种提供了新范式。将表型可塑性作为育种目标，不仅有助于突破当前产量瓶颈，也为应对气候变化下的粮食安全挑战提供了新思路。随着基因组学技术的进步，对复杂性状如可塑性的解析将更加精细，有望推动作物育种进入精准设计的新阶段。