火灾严重程度调控地中海森林景观异质性的中期动态机制

《Landscape Ecology》：Fire severity shapes landscape heterogeneity in Mediterranean forest ecosystems

本研究针对地中海森林日益增加的火灾风险与景观均质化问题，探讨了火灾严重程度变异性如何影响景观异质性的中期动态。研究人员通过分析西班牙45个火灾区域的225个景观单元，发现火灾前景观异质性对火灾后景观组成和构型具有重要调节作用，特别是火灾严重程度变异性与前期景观构型的交互作用显著影响斑块动态。该研究为制定"火灾智能"景观管理策略提供了科学依据，对提升地中海森林生态系统韧性具有重要意义。

　　

在地中海盆地，野火发生的频率和强度预计将在未来几十年持续增加。尽管许多物种对历史上的当地火情制度展现出适应性特征，但预测中的变化可能会危及森林生态系统的恢复力及其在干扰后持续存在的能力，从而威胁到它们提供的功能和服务。多种因素共同促使地中海森林的火情制度加剧，包括气候变化导致的干旱频率和持续时间增加、荒地-城市界面的扩张，以及近年来许多地中海地区土地撂荒现象显著增加导致的景观均质化，这种均质化因燃料连通性增加而加剧了火灾严重程度。

野火被广泛认为是景观动态和景观多样性的主要驱动力，尤其是在地中海盆地等易火生态系统中，那里的土地覆盖空间异质性与物种多样性密切相关。然而，火的若干特性可以影响植被的响应，并决定生态系统对火的长期响应，从而影响火灾后的景观动态。例如，以不同严重程度燃烧的景观表现出更大的构型异质性，并倾向于支持更多的鸟类物种。相反，以高严重程度均匀燃烧的景观通常会产生均质的火灾后景观，植被斑块更少、更大，导致植物多样性下降。

景观异质性可以从结构和功能两个角度来描述。功能景观异质性指的是不同土地覆盖类型对生物或非生物过程的影响，而结构景观异质性指的是景观的物理属性，无论其对生态过程的影响如何。在此视角下，结构景观异质性可进一步分为两个不同的组成部分：（i）组成异质性（即土地覆盖类型的数量和比例）和（ii）构型异质性（即它们的空间排列）。更高的组成异质性为物种提供了更多的潜在生态位，而更高的构型异质性可能增加不同物种的资源可用性。先前已有研究应用此框架来探索景观异质性在不同类型生态系统对火的响应中的作用。

尽管人们普遍认为火灾的发生改变了景观的组成和构型异质性，但特定的火属性（如严重程度）和火前景观特征在塑造火灾后动态方面的影响仍然很大程度上未知。然而，理解这种关系对于景观分析和规划至关重要，尤其是在未来几十年火灾频率和严重程度预计将增加的背景下。

本研究旨在填补这一空白，通过检验火严重程度和火前景观异质性的共同效应对火灾后结构景观异质性及其组成部分的中期变化（火灾后11-13年）的影响。研究人员采用基于Fahrig等人（2011）理论框架的方法学途径，假设：（1）野火仅在先前均质的景观中增加组成和构型异质性；（2）更大的火严重程度变异性将导致火灾后景观的异质性增加；（3）火前景观异质性将在调节火严重程度效应方面发挥关键作用。

研究团队在西班牙大陆2002年至2004年间发生的45个火灾周界内分析了225个景观单元，对火灾后10至13年的景观动态进行了分析。研究区域气候多变，但大部分地区为地中海气候，夏季干燥，土壤季节性缺水。森林覆盖超过一半领土，西班牙是一个火灾高发区。

研究使用了西班牙土地利用、土地利用变化和林业地理空间数据集来确定土地覆盖的时间变化，该数据集提供了2000年（火前参考）和2015年（火后状态）的土地覆盖属性。选择了五种感兴趣的土地覆盖类型：阔叶林、针叶林、混交林、开阔林和灌木林。火灾严重程度使用LANDSAT影像计算每个像素的相对燃烧比率（RBR）。景观异质性通过香农多样性指数（SHDI）衡量组成异质性，通过平均斑块面积（MPA）衡量构型异质性。通过广义线性混合模型（GLMM）评估了火前异质性和火严重程度变异性对景观异质性变化的影响。

研究发现，火前景观条件对火灾后景观异质性动态有显著影响。具有较高火前多样性值的景观在组成和构型上比较均质的景观更稳定。此外，研究确定了火严重程度与火前景观构型之间存在显著的交互作用。这种交互作用表明，火严重程度的高度变异性减小了火前中小斑块的面积，但增大了较大火前斑块的面积。

在技术方法上，研究主要依托以下几个关键环节：首先，利用西班牙土地利用、土地利用变化和林业（LULUCF）地理空间数据集获取2000年（火前）和2015年（火后）的土地覆盖数据，该数据集空间分辨率为25米，包含7个参考日期，具有时间一致性和标准化特点。其次，基于Landsat影像计算相对燃烧比率（RBR）来评估火灾严重程度，并依据阈值划分为低、中、高三个等级。第三，采用系统性的景观选择方法，在每个火灾周界内定义多个2公里×2公里的方形景观单元，确保每个景观单元内过火面积超过80%，且火前森林覆盖率超过70%，最终获得225个有效景观样本。最后，使用景观度量学包计算香农多样性指数（SHDI）和平均斑块面积（MPA）来量化景观异质性，并运用广义线性混合模型（GLMM）分析火前景观条件和火严重程度变异性对景观异质性变化的影响。

Pre-fire landscape conditions and LH dynamics（火前景观条件与景观异质性动态）

研究发现，火前森林覆盖中近一半（42%）为灌木林，21%为阔叶林，14%为开阔林，13%为针叶林，10%为混交林。景观的SHDI和MPA中位值分别为0.88±0.32和15.37±11.93公顷。在土地覆盖转变方面，82%的像素保持不变，18%转变为不同类型的土地覆盖。其中，混交林变化最大（53%），而阔叶林最稳定，仅5%在火灾后发生变化。分类分析表明，56%的景观表现出高火前组成异质性，68%表现出高火前构型异质性。47%的景观在这两个指标上均具有高值，22%在干扰前表现出低组成和构型异质性。过渡分析显示，32%的景观在火灾后改变了其景观异质性类别，近三分之二保持不变。在发生变化的景观中，42%仅涉及构型异质性的变化，39%仅涉及组成异质性的变化，18%两者均发生变化。

Influence of pre-fire landscape heterogeneity and fire severity on LH change（火前景观异质性与火严重程度对景观异质性变化的影响）

关于组成异质性变化的模型（R2_m = 0.098，R2_c = 0.321）显示，只有火前SHDI对景观异质性变化有显著的负效应，而火严重程度变异性及其与火前SHDI的交互作用均不显著。这表明，具有高低火前多样性的景观经历了相似的变化幅度，但变化方向不同：低火前多样性的景观多样性倾向于增加，而高火前多样性的景观多样性则减少。相反，构型异质性变化模型（R2_m = 0.075，R2_c = 0.804）中的所有解释变量均显著。火前MPA和火严重程度变异性均对景观异质性变化有显著的负效应。值得注意的是，模型还报告了火严重程度变异性与火前MPA之间存在高度显著的交互作用。对于火前具有中小斑块（即MPA值低于平均值）的景观，构型异质性随着火严重程度变异性的增加而增加，而对于火前具有非常大斑块的景观则出现相反情况。这种交互作用揭示，主要的变化趋势转折点出现在火严重程度变异性的中等水平（CV=50）。火前中等大小的斑块显示出平缓的斜率，表明它们受火严重程度变异性相关的影响较小，而小斑块和大斑块则显示出更陡的斜率。

讨论部分指出，野火可以在火前条件均质的情况下促进景观异质性，但特别强调了火前景观构型与火严重程度之间重要的交互作用。研究结果支持了第一个假设：野火促进了先前均质景观的异质性，特别是增加了构型异质性。大多数分析的景观具有典型地中海景观的马赛克特征，因此表现出较高的火前组成和构型异质性水平。这种马赛克式景观被认为对野火更具韧性。在像素水平上，仅18%的景观像素在森林火灾后发生了土地覆盖类型的变化，表明火在林分水平上并不作为多样化因素起作用，而是在景观水平上起作用。火灾严重程度调节了植被的火后响应，针叶林和混交林的不利影响大于开阔森林生态系统。火灾诱导了研究区域内混交林的显著减少，同时开阔林的比例增加，表明森林结构发生了时间性变化，但不一定是组成变化。因此，尺度对景观格局分析的影响可能因研究区域的分辨率和空间范围而有很大差异。

关于火前异质性的影响，研究表明火灾后的景观异质性变化受火前组成和构型异质性的影响。火灾倾向于将景观推向中等多样性水平，而不是简单地减少或放大组成异质性。具有高组成异质性的生态系统可以表现出更广泛的火相关性状，促进对火的更多样化响应，从而增强其长期稳定性。此外，土地覆盖异质性与火后物种多样性正相关。在构型方面，野火增加了具有较大斑块的景观的构型异质性，而具有较小斑块的景观则更稳定。具有较小斑块的景观往往更隔离，无法为野火提供连续的燃料基质，从而导致发生大规模和高严重性火灾的概率较低，进而对野火效应具有更强的恢复力。具有较大斑块的景观结果与先前研究一致，表明野火增加了构型异质性，尤其是在均质景观中。这具有关键的管理意义，证实了适当的火灾管理可能有助于降低景观对未来火灾的脆弱性。

关于火严重程度变异性的作用，研究发现火严重程度变异性主要通过其与火前构型景观异质性的交互作用在塑造火灾后景观中发挥关键作用。更大的火严重程度变异性仅增加了火前具有中小斑块面积的景观的异质性。这一结果与报告称在中等严重程度下，火可以改变生态系统空间构型从而增加异质性的发现一致。然而，与预期相反，更高的变异性降低了具有非常大斑块的景观的构型异质性。一个潜在的解释是，在具有大斑块的景观中，高达75%的总土地覆盖由灌木林和阔叶林组成，而在具有中小斑块的景观中，土地覆盖分布更均匀。同时，具有较低火前构型复杂性（较高的火前MPA）的景观也表现出比更复杂的火前景观更低的组成多样性。未来的研究应在更精细的空间尺度上探讨火严重程度变异性与构型异质性之间的复杂关系，并评估物种功能性状在不同火严重程度下的作用，或测量构型异质性对火后恢复的影响，有助于更好地理解景观属性和火行为对火灾后景观动态的综合效应。

本研究提出了一个相关框架，为理解野火在地中海景观动态中的作用提供了重要见解，基于对土地覆盖时间序列的分析。结果强调了将火视为燃烧森林景观内异质性来源的重要性。具体而言，观察到野火可以促进景观结构异质性，但应特别关注火严重程度变异性的效应，尤其是在气候变化可能导致更高火灾发生的背景下。总体而言，这项工作强调了考虑火在塑造未来景观中的作用的重要性，支持了通过火灾管理维持异质景观可以作为中期降低地中海森林脆弱性机遇的观点。