综述：人类改造景观中克氏锥虫空间生态学的集合种群视角

《Discover Animals》：The spatial ecology of Trypanosoma cruzi in human-modified landscapes from a metapopulation perspective

本综述创新性地提出将集合种群（metapopulation）理论作为框架，以解析人类改造景观（如城乡融合区域）中克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）——恰加斯病（Chagas disease）病原体——复杂的空间生态学。文章系统论证了该寄生虫的分布与动态如何符合集合种群的核心原则（如栖息地斑块化、局部灭绝-定殖动态、斑块间连通性），强调了宿主（如锥蝽、犬类、负鼠）移动性在维持区域寄生虫持久性中的关键作用。这一视角为理解人畜共患病原体在快速变化环境中的持久性机制提供了新范式，并有助于制定针对其时空动态的精准干预策略。

　　

引言

21世纪，城市化已成为最具变革性的生态力量之一，以前所未有的规模重塑着全球景观。这一过程产生了新的生态条件，改变了寄生虫-宿主相互作用网络的结构和功能，从而修饰了如克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）这类人畜共患病原体的空间生态学。克氏锥虫是恰加斯病的病原体，是一种对美洲公共卫生至关重要的寄生虫性人畜共患病。面对日益加剧的景观转变，整合一个能够更精确模拟该寄生虫空间动态的理论框架变得至关重要。本文主张采用集合种群理论作为研究和理解人类改造景观中克氏锥虫空间生态学的框架。

界定人类改造景观中的克氏锥虫集合种群

集合种群理论最初由Levins（1969）提出，描述了单一物种的种群在一系列适宜栖息地斑块中的动态，这些斑块通过定殖和局部灭绝过程相互连接。对于克氏锥虫这样的寄生虫，其集合种群结构同时在两个相互依赖的尺度上运作：一个是种群内尺度，包括在宿主体内发生的生物学过程；另一个是空间尺度，由宿主在景观中的地理和社会结构分布所决定。

识别这种跨生物和空间尺度的层级组织，对于评估人类改造景观中克氏锥虫的空间动态是否符合集合种群模型的原则至关重要。这需要分析包含在宿主体内、分布在离散栖息地斑块中的局部寄生虫种群，是否通过受感染个体在景观中的移动而相互连接。

离散种群存在于栖息地斑块中

在集合种群框架内，离散种群分布在适宜性和支持局部种群能力各不相同的栖息地斑块中。从流行病学角度看，斑块通常局限于在特定位置（如室内或周边环境）检测到受感染媒介。然而，从生态学角度看，斑块应被理解为一个更广泛的功能单元，其定义是基于媒介和多个受感染宿主（包括家养和共生物种）的时空共现，它们的存在和流动性共同塑造了有利于寄生虫局部持久存在的条件。

因此，一个斑块可以从生态学上理解为一个空间单元，在其中两类宿主共现，并且条件允许完成寄生虫的生命周期。这种种间依赖性强化了离散种群在宿主物种和斑块微生境中功能分布的概念。

局部灭绝-定殖动态

定义集合种群的一个基本标准是局部种群受到反复的灭绝和定殖事件的影响，从而产生空间结构化和时间可变的占据动态。对于克氏锥虫，这些过程不仅取决于宿主的 presence 或丰度，更取决于斑块内传播的生态功能性。

局部灭绝可能发生在生命周期关键阶段被中断时，即使宿主存在。例如，无鞭毛体可能在哺乳动物组织中持续存在，但如果锥鞭毛体不进入血流或未被媒介摄入，传播就会终止。另一种局部灭绝途径可能源于宿主体内不同克氏锥虫单倍型之间的竞争相互作用，导致竞争排斥动态。

相反，克氏锥虫的局部定殖不仅需要繁殖体的到达，还需要重新激活媒介-哺乳动物交替和恢复寄生虫功能循环所需的时空同步性。除了经典的媒介传播模型，几种替代机制可以促进局部定殖，例如垂直传播（允许寄生虫通过母婴传播在哺乳动物后代中持续存在），以及在某些负鼠中观察到的通过肛腺分泌物进行的直接传播。这些互补机制扩大了克氏锥虫可以局部建立的生态途径范围。

通过扩散事件实现斑块间连通性

在集合种群理论中，斑块间的连通性是指繁殖体在分离的栖息地单元间移动并可能定殖未被占据斑块的能力。在克氏锥虫的种群系统中，连通性在两个互补的尺度上运作。在局部尺度，这一过程在斑块内通过寄生虫不同生命阶段在其两种宿主类型间的循环来维持。在景观尺度，连通性发生在基质中，繁殖体的移动能力在塑造系统空间配置和决定斑块定殖或再定殖可能性方面起着主要作用。

在克氏锥虫系统中，连通性是由其宿主的流动性介导的。锥蝽虽然具有飞行能力，但长距离扩散并不频繁。犬类作为克氏锥虫的主要家养宿主，具有在景观基质中移动的潜力，但其移动常受人类实践限制。在共生物种中，负鼠属（Didelphis）的有袋动物因其作为克氏锥虫储存宿主的能力、游荡行为和在人类改造景观中的高流动性而突出。这些特征使它们成为高度碎片化生态背景下潜在的功能性繁殖体。

认识到克氏锥虫系统中的斑块连通性取决于其宿主的差异性移动能力，使我们能够将其重新解释为寄生系统的一种生态属性。

区域持久性对再定殖过程的依赖

在集合种群框架内，当成功的定殖率超过局部灭绝率时，区域持久性就会发生。在克氏锥虫系统中，一个空斑块被重新占据的概率取决于其生态条件以及附近作为繁殖体源的被占据斑块的 presence。

这种概率在景观中并非均匀的。当代异质集合种群模型认识到，栖息地质量、连通性和宿主空间利用影响着局部灭绝后空斑块支持传播循环重新激活的能力。对于克氏锥虫，仅寄生虫到达是不够的；斑块必须促进媒介和适宜哺乳动物宿主的时空共现。

栖息地质量的变异性也塑造了特定克氏锥虫谱系在景观尺度上的持久性。例如，与蝙蝠相关的TcBat主要发生在具有天然洞穴（如洞穴和树栖庇护所）的栖息地。局限于少数适宜斑块的此类谱系，如果这些斑块丧失，将面临更高的区域灭绝风险。相反，像TcI这样的谱系，适应于具有共居负鼠和简单人造结构的碎片化城郊和城乡栖息地，由于其更广泛的生态耐受性，更有可能在区域上持续存在。

这些考虑强调，再定殖不仅是空间繁殖体流动的结果，也是一个受繁殖体生态需求与接收栖息地质量之间匹配程度制约的过程。

建议与结论

尽管在理解克氏锥虫空间生态学方面取得了进展，但存在的概念差距阻碍了对其在人工化景观中动态的准确描述。将集合种群理论整合到克氏锥虫空间生态学的研究中，代表了在应对人工化景观中寄生虫动态复杂性方面的重要概念进展。

为了推进该框架的应用，需要改进对与局部克氏锥虫种群相关的栖息地斑块的界定，建议结合生态标准（如环境的结构和功能异质性）以及与野生动物栖息地利用和移动模式相关的经验变量。捕获寄生虫空间动态的时间维度对于巩固其在集合种群框架内的分析也至关重要。种群遗传学提供了推断局部灭绝-定殖动态、斑块间基因流以及单倍群随时间差异性持久性的替代方法。

总之，采用集合种群视角不仅能够更准确地预测克氏锥虫种群在多个尺度上的时空持久性，还能指导设计更具适应性的监测和控制策略，这些策略对潜在的生态过程敏感，并能更好地预测未来的传播情景。这一视角丰富了生态学的理论基础，并为应对快速变化景观中新出现的公共卫生挑战提供了战略工具。