长期添加营养物质对一种稀树草原木本植物叶片代谢物、食草动物以及菌根孢子的影响

《Austral Ecology》：Effects of Long-Term Nutrient Addition on Leaf Metabolites, Herbivory, and Mycorrhizal Spores Associated With a Savannah Woody Species

土壤营养添加对巴西Cerrado热带稀树草原中Blepharocalyx salicifolius叶代谢组、植食性昆虫取食率和丛枝菌根真菌孢子密度的影响。研究发现，石灰处理（Ca）显著提高土壤pH，降低铝饱和度，增加真菌孢子密度，同时导致叶片镁浓度升高和锰浓度降低，从而增加昆虫取食率。代谢组学分析显示，不同营养处理显著改变叶片次生代谢物组成，尤其是萜类和黄酮类化合物。该研究揭示了土壤营养变化对植物-微生物-昆虫多级互作的影响机制，为热带生态系统管理提供依据。

　　土壤条件对生态系统功能至关重要，因此，肥料实验成为评估生态系统如何响应土壤性质变化的重要工具。然而，关于巴西塞拉多（Cerrado）草原生态系统中营养素可用性变化对多营养级相互作用的影响研究仍然较为有限。本文旨在探讨长期土壤营养素添加（氮、磷、氮磷混合、以及石灰改良（钙））对树种*Blepharocalyx salicifolius*（Myrtaceae）的叶片代谢组学、植食性昆虫的取食率以及根际丛枝菌根真菌（AMF）孢子密度的影响，从而深化我们对热带树木如何响应营养素变化及其对生态系统功能的潜在影响的理解。

*Blepharocalyx salicifolius*是一种在塞拉多草原中常见的树种，因其对营养素富集的响应、丰富的种群分布和次级代谢产物的产生而被选为研究对象。该树种在实验中表现出较高的重要性值（IVI），且对营养素添加具有显著的响应，如其树冠覆盖度、叶片磷含量等。通过研究其叶片代谢组学的变化，可以进一步揭示土壤营养素添加如何影响植物生理机制和生态系统过程。

研究结果表明，土壤营养素添加显著改变了*B. salicifolius*的叶片代谢组学特征，其中钙处理（liming）对其影响最为显著。钙处理下的叶片表现出更高的次级代谢产物丰度，且与对照组相比，叶片损伤率和AMF孢子密度均显著增加。这表明土壤pH和营养素可用性的变化可以显著影响植物生理以及生态系统中的相互作用。钙处理不仅改变了土壤的化学特性，如提高pH值和降低铝饱和度，还对叶片的化学组成产生了影响，如显著增加镁和硫的含量，同时减少铝的浓度。这表明，土壤条件的改变不仅影响植物的生理特征，还可能通过影响其代谢组学特性，进而影响其与微生物和昆虫的相互作用。

土壤营养素添加对植物叶片中的次级代谢产物产生重要影响，特别是对类黄酮和萜类化合物。这些化合物在植物防御机制中扮演重要角色，能够抵御植食性昆虫和病原体的侵害。在钙处理中，这些代谢产物的丰度显著增加，表明土壤条件的改变可能通过促进这些化合物的合成，增强植物的防御能力。然而，值得注意的是，尽管某些营养素（如氮和磷）的添加会增加叶片中某些次级代谢产物的含量，但并未显著提高植食性昆虫的取食率，这说明植物次级代谢产物的产生可能不仅仅是为了抵御昆虫侵害，还可能与其他生理功能相关，如促进生长、增强对环境胁迫的适应能力等。

此外，研究还发现，钙处理不仅改变了土壤的化学特性，还对植物根际微生物群落结构产生了影响。这表明土壤改良不仅影响植物本身，还可能通过改变微生物群落的组成，进一步影响整个生态系统的功能。钙处理增加了AMF孢子密度，这可能与其提高土壤pH、减少铝毒性、促进营养素吸收等作用有关。同时，钙处理也改变了某些植物群落的组成，如草本植物的覆盖度，这可能影响AMF的分布和丰度，从而改变整个生态系统的营养循环和生物多样性。

在叶片代谢组学分析中，研究人员发现，钙处理下的叶片代谢组学特征与对照组存在显著差异。这可能是因为钙处理提高了土壤pH，改善了营养素的可利用性，从而促进了植物对某些代谢产物的合成。此外，钙处理还改变了某些营养素的含量，如镁和硫，这些变化可能与植物的生理调节和防御机制有关。而氮和磷处理虽然也增加了某些代谢产物的含量，但其对叶片代谢组学的影响不如钙处理显著。

研究还发现，叶片的营养素含量和代谢产物丰度与植食性昆虫的取食率之间存在一定的关联。例如，镁的浓度增加与取食率的上升存在显著的正相关关系。这表明，某些营养素的增加可能提高了植物叶片的可食用性，从而吸引更多的植食性昆虫。然而，其他营养素如锰和铝的浓度变化并未显著影响取食率，这可能是因为它们对昆虫的毒性较高，从而抑制了其取食行为。这种现象可能与植物的化学防御机制有关，即通过调节营养素和代谢产物的含量，以应对植食性昆虫的威胁。

总体而言，本研究揭示了土壤条件变化对植物代谢组学和生态系统相互作用的深远影响。钙处理不仅提高了土壤的pH值，还显著增加了AMF孢子密度和植物的次级代谢产物含量，这表明土壤改良可以作为一种有效的生态管理手段，以促进植物与微生物之间的共生关系，同时增强植物的防御能力。然而，氮和磷处理虽然也对植物代谢组学产生了影响，但其效果不如钙处理显著，这可能与土壤的特性有关，如其高铝和锰的吸附能力，限制了某些营养素的可用性。

此外，研究还强调了在热带生态系统中，土壤营养素变化对植物生理和生态过程的复杂影响。由于塞拉多生态系统具有丰富的生物多样性和较高的土壤酸性，营养素添加可能对植物群落结构、土壤微生物群落以及生态系统功能产生深远影响。因此，了解土壤条件变化对植物代谢组学和生态系统相互作用的影响，对于生态管理和保护具有重要意义。

本研究的结果也对农业实践提供了启示。在塞拉多地区，长期使用石灰改良土壤pH是一种常见的农业措施，但这种做法可能对自然生态系统的恢复和再生产生负面影响。例如，石灰处理可能导致土壤微生物群落的变化，从而影响植物的生长和生态系统的稳定性。因此，在农业实践中，需要权衡土壤改良带来的短期收益与长期生态影响之间的关系。

综上所述，本研究通过长期土壤营养素添加实验，揭示了土壤条件变化对植物代谢组学、植食性昆虫取食率以及AMF孢子密度的复杂影响。研究结果不仅有助于理解热带生态系统中植物与环境之间的相互作用，也为生态管理和农业实践提供了科学依据。未来的研究应进一步探讨不同营养素添加对植物代谢组学的长期影响，以及这些变化如何影响整个生态系统的功能和稳定性。