典型的根茎克隆草类——Psammochloa villosa，在克隆扩张过程中会调整资源分配，以适应干旱的沙质生境

《Ecology and Evolution》：Typical Rhizomatous Clonal Grass Psammochloa villosa Changes Resource Allocation During Clonal Expansion to Fit Arid Sandy Habitats

沙生草本植物Psammochloa villosa克隆斑块扩张中的生长动态与资源分配策略研究。通过监测不同面积斑块（0.51-36,075㎡）的株高、叶面积和根茎长度，发现地上部分呈现单峰快速生长（2.5个月），而根茎具有双峰生长模式（持续8个月）。微-中斑块扩张中，无性克隆的叶面积和株高生长率下降，但根茎显著增长（增量达3倍），形成地下/地上生长比例和形态学分配关系的转变。性繁殖仅在lg面积>4的大斑块中出现，其地上特征生长量是无性克隆的2倍，但需以牺牲根茎扩张为代价。揭示了沙漠环境中克隆植物通过阶段性资源再分配适应极端条件的机制。

　　在这片广阔的沙漠-绿洲过渡带中，Rhizomatous植物展现出在移动沙丘中固定沙尘的潜力，但关于其不同植物部分的资源分配策略以及在扩展过程中生殖方式的变化，目前的研究仍显不足。本研究通过观察Psammochloa villosa在不同大小的克隆斑块中，其主要形态特征（如植物高度、叶面积和根茎长度）的生长动态和资源分配策略，揭示了该植物在沙质环境中的适应机制。研究结果表明，植物的地上部分表现出快速的单峰生长，峰值顺序为植物高度，随后是叶面积，而根茎则表现出延长时间的双峰生长（约8个月），并且其峰值阶段延迟。在克隆斑块从微小到中等规模的扩展过程中，无性繁殖簇显著降低了叶面积的增长速率和增量，但明显增加了根茎长度的增长，这反映了从光合作用到克隆投资的转变。当斑块大小达到对数变换后的面积2–3时，地下与地上生长的比例和其所有ometric关系都发生了变化，而性繁殖仅在大斑块（对数变换面积超过4）中发生。性繁殖簇的地上部分最大生长增量是无性簇的两倍以上，表明性繁殖具有较高的能量成本。这与无性簇的地上部分资源分配增加，而地下部分绝对生长减少，但相对生长速率上升的趋势相一致。因此，性繁殖是以地下根茎扩展为代价的，需要广泛的克隆扩展来积累资源，以应对资源有限的环境。P. villosa通过在斑块扩展过程中阶段性的资源再分配适应了干旱沙质环境，这为理解沙质环境中沙生草本植物的持久性机制提供了新的视角，同时也强调了在不同环境梯度中量化斑块大小和年龄阈值的重要性，以促进性繁殖的发生。

本研究在西北中国的一个主要沙漠边缘——巴丹吉林沙漠的南部开展，选择了一个典型的干旱大陆性气候区域，年平均气温7.6°C，降水稀少，辐射强烈，温度范围广（最高39.1°C，最低?27.3°C），年降水仅117.4毫米，而潜在蒸发量高达2390毫米，干旱指数为15.9。研究区域的自然植被主要由耐旱灌木（如Haloxylon ammodendron、Calligonum mongolicum、Tamarix chinensis）和多年生草本植物（如P. villosa和Artemisia desertorum）组成，其植物群落结构简单，分布稀疏，缺乏树冠闭合。在研究区域内，P. villosa的总植被覆盖大约为26%，其中P. villosa的覆盖约为22%。这些特性使其成为移动沙丘上的先锋物种，形成了与移动沙丘相互交织的独特景观。

在实际应用中，研究团队选取了五个不同大小的克隆斑块（0.51、2.29、201.11、312.93和36,075平方米）进行监测，并确保这些斑块之间是相互独立的。这些斑块的面积跨度涵盖了四个数量级，涵盖了从微小斑块（对数面积<0，即0.51平方米）到中等斑块（对数面积2–3，代表201.11平方米和312.93平方米的中等斑块）再到大斑块（对数面积4–5，即36,075平方米）的扩展过程。为了监测地上部分的形态特征，团队选择了在每个斑块中相对均匀的微生境中生长的簇，这些簇由多个从同一母体生长的分株组成。根据是否存在具有花穗的分株，这些簇被分为性或无性簇。为了确保不同斑块之间的可比性，当比较地上形态特征时，仅使用大斑块中的无性簇数据进行分析。由于每个斑块大小类别只能代表一个斑块（N = 1），无法进行正式的斑块间统计比较。因此，团队采用描述性分析，使用β-样条曲线拟合来可视化形态特征沿对数面积梯度的变化趋势。形态特征在簇层面进行测量，斑块层面的平均值作为样条拟合的输入。

在研究过程中，团队采用了非破坏性的连续监测方法来追踪根茎长度的变化。由于地下器官的连续监测较为困难，研究团队尝试了多种方法，最终采用了“挖掘和追踪根茎”的方法。具体而言，在初始调查中，通过轻轻移除表层土壤来暴露目标根茎，并插入一根60厘米高的木条平行于根茎尖端。同时，一根带有编号铁片的定位条被插入到根茎尖端相反方向50厘米的位置。然后，土壤被轻轻回填，这两根条有效地标记了根茎尖端的位置及其生长方向。在后续调查中，定位条被移动到前一个尖端的位置，并沿着生长方向轻轻移除表层土壤以暴露根茎，然后插入另一根条以标记当前尖端位置。标记完成后，土壤被尽可能快速和轻轻地回填。通过使用精度为0.1厘米的尺子测量两根条之间的距离，并记录为该调查周期的生长增量。由于P. villosa的根茎水平生长，仅移除表层土壤即可暴露根茎，而不需要从地面中提取，从而造成最小的干扰。此外，通过仅挖掘自上一次监测以来新生长的根茎段，可以最小化土壤移除对根茎的干扰。为了进一步减少挖掘对根茎生长的干扰，监测频率被调节为每10天一次（即特定调查中仅评估地上部分，而在后续调查中同时评估地上和地下部分）。整个研究期间，根茎长度的实地调查完成于2021年12月15日，共进行了30次调查。

研究还采用了β-样条曲线拟合来可视化沿对数面积梯度的形态特征变化趋势。形态特征在簇层面进行测量，斑块层面的平均值（图像中的绘图）作为样条拟合的输入。误差棒表示±1个标准差。此外，团队对无性簇和性簇在大斑块中的生长特征进行了比较，发现性簇的叶面积和植物高度均显著高于无性簇。具体而言，性簇的两个形态特征的最大生长增量均是无性簇的两倍以上（p < 0.01）。性簇的叶面积平均和最大生长速率均显著高于无性簇（p < 0.01），而植物高度的生长速率则略高于无性簇。性簇在开始快速生长（D_r）、达到最大生长速率（D_vmax）、开始稳定生长（D_st）和终止生长（D_t）的时间显著早于无性簇（p < 0.01），导致叶面积的快速生长期（GD_r）和总生长期（GD）均显著缩短（p < 0.05）。此外，性簇的植物高度开始快速生长（D_r）、达到最大生长速率（D_vmax）、开始稳定生长（D_st）和终止生长（D_t）的时间均显著晚于无性簇（p < 0.01），导致植物高度的缓慢和快速生长期（GD_sl和GD_r）显著延长（p < 0.01）。

研究团队还发现，在克隆扩展过程中，形态特征之间的比值和所有ometric特性发生了变化。在早期生长季节，所有斑块中的形态特征对均表现出显著的所有ometric生长模式，偏离等比（斜率≠1）。具体而言，无性簇的叶面积（LA）与植物高度（PH）之间存在正向所有ometric关系（斜率>1），表明前者的生长速度更快。此外，根茎长度（RL）与无性簇的叶面积和植物高度之间也存在正向所有ometric关系。这些结果表明，P. villosa在克隆扩展过程中，资源分配策略在不同阶段有所调整，从而优化了其在沙质环境中的适应能力。当斑块大小达到对数变换后的面积2–3时，地下与地上生长的比例及其所有ometric关系均发生变化，而性繁殖仅在大斑块（对数变换面积超过4）中发生。这一现象表明，P. villosa在达到特定斑块大小后，才会启动性繁殖，这需要广泛的克隆扩展来积累资源，以支持其在资源有限的环境中的性繁殖。

研究结果表明，P. villosa在克隆扩展过程中，其地上部分（植物高度和叶面积）的生长表现出单峰模式，而地下部分（根茎长度）则表现出双峰模式。在微小斑块中，地上部分的生长持续时间较短，而地下部分的生长则持续时间较长。这种差异反映了植物在不同阶段的资源分配策略。例如，在微小斑块中，地上部分的生长速率和增量均较低，而地下部分的生长速率和增量则较高。在中等斑块中，地上部分的生长速率和增量有所增加，而地下部分的生长速率和增量则显著提高。这一趋势表明，随着斑块的扩展，植物在不同形态特征之间的资源分配策略发生了变化，从优先考虑光合作用向更注重克隆扩展转变。此外，研究团队发现，地下与地上生长的比例和所有ometric关系在斑块扩展过程中均发生了变化，尤其是在中等斑块向大斑块过渡时。这一变化可能与斑块扩展过程中植物对资源的获取能力增强有关，从而使得地下部分的生长比例增加，地上部分的生长比例减少。

在性繁殖发生的过程中，地下与地上生长的比例和所有ometric关系均发生了显著变化。性簇的地上部分生长速率和增量均显著高于无性簇，而地下部分的生长速率和增量则显著低于无性簇。这种差异表明，性繁殖需要大量的能量投入，而无性繁殖则更注重资源的积累和分配。此外，性簇的地上部分生长在短时间内达到更高的高度和更大的叶面积，这表明其在性繁殖过程中需要更高的光合作用能力。然而，性簇在开花结果后会迅速枯萎，而地下部分则继续生长，这表明性簇主要专注于性繁殖，无法为地下部分的扩展提供碳源。因此，无性簇的光合产物需要用于支持性繁殖和地下部分的生长，这可能是这些斑块中地下部分生长较弱的原因。这一现象也支持了H2的预测，即性繁殖需要特定的斑块大小阈值，并且与较小的、仅进行无性繁殖的斑块相比，性繁殖斑块的资源分配模式有所不同。

此外，研究团队还发现，在克隆扩展过程中，地下部分与地上部分之间的资源分配比例发生了变化。当斑块大小达到对数变换后的面积2–3时，地下与地上生长的比例增加，而所有ometric关系也发生了变化。这一现象表明，P. villosa在达到特定斑块大小后，才会启动性繁殖，这需要广泛的克隆扩展来积累资源。同时，研究团队还发现，在克隆扩展过程中，地下部分的生长速率和增量均显著高于地上部分，这表明地下部分在资源获取和长期空间占据方面具有优势。这种现象也表明，P. villosa在资源有限的环境中，通过地下部分的扩展来增强其生存能力。

总之，P. villosa在移动沙丘中表现出显著的资源分配策略，其地上部分（植物高度和叶面积）的生长表现出单峰模式，而地下部分（根茎长度）则表现出双峰模式。这种生长模式反映了植物在不同阶段的资源分配策略，从优先考虑光合作用向更注重克隆扩展转变。此外，地下部分的生长速率和增量均显著高于地上部分，这表明地下部分在资源获取和长期空间占据方面具有优势。性繁殖仅在大斑块中发生，这表明性繁殖需要特定的斑块大小阈值，并且与较小的、仅进行无性繁殖的斑块相比，性繁殖斑块的资源分配模式有所不同。这些发现为理解沙质环境中沙生草本植物的持久性机制提供了新的视角，同时也强调了在不同环境梯度中量化斑块大小和年龄阈值的重要性，以促进性繁殖的发生。