二氧化碳浓度升高会增加成熟欧洲栎（Quercus robur，即有梗橡树）树冠层的温度

《Global Change Biology》：Elevated CO2 Increases the Canopy Temperature of Mature Quercus robur (Pedunculate Oak)

冠层温度对eCO?响应的动态变化及热力学机制研究。在BIFoR-FACE实验中，通过热红外成像技术监测发现，eCO?（150 μmol/mol）处理下成熟橡树冠层温度（T_can）日最高值平均升高1.3°C（21.5°C vs 22.8°C），且T_can-T_air差值增大，主要归因于eCO?诱导的叶结构改变（叶面积密度LMA增加9.6%）和蒸腾作用减弱（ stomatal conductance降低）。VPD与T_can-T_air呈非线性关系，eCO?下高温干旱日差异显著。研究强调eCO?加剧了温热胁迫，影响水分循环和碳汇功能，需在地球系统模型中修正T_air与T_can的代理关系。

　　在自然森林中，高浓度二氧化碳（eCO?）对树冠温度（T_can）的生物物理反馈是一个长期被忽视的重要因素。本研究聚焦于这一现象，通过对英国斯塔福德郡的BIFoR-FACE设施中成熟（>175年）的橡树（Quercus robur）进行为期三年（2021-2023年生长季）的实验，探讨eCO?对树冠温度动态的影响。研究采用高频率的热红外（TIR）成像技术来测量树冠温度，从而揭示了树冠与空气温度（T_air）之间的差异及其变化趋势。研究结果表明，在eCO?条件下，橡树的树冠最高温度平均高出约1.3°C（21.5°C ± 4.4°C vs. 22.8°C ± 5.2°C），且树冠与空气温度的差异显著增加，这种差异主要由频繁的极端温度波动引起。这可能是因为eCO?导致气孔导度降低，限制了蒸腾冷却过程，进而改变了树冠的能量平衡。此外，eCO?引发的叶片结构和解剖学变化，如叶片质量/面积比（LMA）增加，可能增强了对太阳辐射的吸收能力，从而在高辐射条件下促进了树冠的升温。这些变化可能导致叶片蒸腾减少，进而影响局部和区域气候中的湿度和降水过程。研究还指出，树冠温度的变化可能会加剧温带森林的热应激，影响水碳循环，进而对森林的适应性产生潜在影响。

### 研究背景

森林树冠在地球系统中扮演着至关重要的角色，它们是碳固定的主要场所，这一过程构成了地球系统中最大的碳通量之一，对碳储存有显著贡献（Bonan, 2008; Friedlingstein et al., 2022; Pan et al., 2024）。树冠不仅是碳汇，还支持生物多样性保护，并在气候变暖的背景下发挥着关键的缓解作用（Lowman and Nadkarni, 1995; Mitchell et al., 2002）。树冠在生物圈-大气圈界面中发挥着重要作用，对水循环和碳循环产生深远影响（Mitchell et al., 2002; Ozanne et al., 2003）。特别是上层树冠的阳光照射叶片，主导了森林的碳吸收过程，对许多关键的生态系统过程产生重要影响（Campbell and Norman, 1998; Doughty and Goulden, 2008; Lowman and Nadkarni, 1995）。尽管森林树冠作为陆地生态系统抵御极端气候影响的直接缓冲带，但它们正面临逐渐升高的风险（Doughty et al., 2023; O'Sullivan et al., 2017）。树冠温度升高可能威胁森林的整体健康和功能，使依赖这些生态位的物种对极端气候条件更加脆弱（Kim et al., 2022）。

### eCO?对树冠温度的影响机制

叶温（T_leaf）直接影响光合作用和呼吸作用，因为它改变了细胞膜的流动性、酶的活性以及CO?和O?的溶解度和扩散能力（Jones, 2014）。热成像和能量平衡研究显示，树冠温度通常比周围空气高几度（Still et al., 2022）。例如，在白天，平均叶温与空气温差在2°C至5°C之间，而在高辐射和高蒸气压差（VPD）条件下，这种温差甚至可能超过10°C（Fauset et al., 2018; Still et al., 2021）。这种树冠与空气温度的差异主要是因为吸收的短波和长波辐射无法通过足够的冷却过程（如可感热或潜热损失）有效地将叶片冷却至空气温度。这些发现表明，随着全球变暖的持续，空气和叶温都有可能超过某些物种的最优光合温度，从而降低碳吸收、生长速率和树木存活率（Crous et al., 2023; Sage et al., 2008; Still et al., 2022）。

在自然环境中，高浓度二氧化碳对树冠温度的影响往往被忽视。然而，通过自由大气二氧化碳富集（FACE）实验，科学家们已经发现，eCO?通常会增加C3植物的光合作用，从而提升生长和产量（Ainsworth and Long, 2005; Leuzinger and K?rner, 2007; Norby et al., 2010）。此外，FACE实验还报告了在eCO?条件下，C3植物的气孔导度下降（Bernacchi et al., 2007; Herrick et al., 2004; Liang et al., 2023）。气孔导度的减少对蒸腾作用的影响往往比对光合作用更显著（Bernacchi et al., 2007），从而提高水分利用效率，但同时也会导致叶片温度上升，特别是在高温条件下（Birami et al., 2020; Hui et al., 2001; Warren et al., 2011; Zhu et al., 2017）。因此，eCO?条件下气孔导度的下降可能会降低潜热损失，从而增加树冠与空气温度的差异（T_can–T_air）。

### 高浓度二氧化碳引发的叶片结构和解剖学变化

除了短期的气孔导度变化，eCO?还会引起气孔解剖结构（如气孔大小和密度）以及最大气孔导度的长期变化（Hetherington and Woodward, 2003; Lawson and Blatt, 2014; Lawson and Vialet-Chabrand, 2019）。然而，在FACE和自然eCO?系统中，这些长期反应并不总是相同。例如，在自然二氧化碳泉的研究中（Bettarini et al., 1998），以及一项为期五年的白杨FACE试验（Tricker et al., 2005）中，eCO?条件下气孔导度没有显著下降，但气孔密度保持较低水平。元分析进一步确认了这一趋势：eCO?平均降低了气孔导度约22%（Ainsworth and Rogers, 2007），但气孔密度的变化较小且不一致，没有普遍的趋势。这些发现表明，长期气孔导度主要通过瞬时气孔导度动态维持，而不是持久的气孔解剖结构变化（Saban et al., 2019）。

因此，在BIFoR FACE实验中，eCO?条件下气孔导度的降低预期会减少潜热损失，导致叶片温度升高，进而增加树冠与空气温度的差异（T_can–T_air）。这种热响应可能与气孔形态的改变无关。此外，由于气孔导度对VPD高度敏感，改变的气孔动态将影响T_can–T_air与VPD的关系，从而对地表能量平衡和区域水循环产生影响（Kovenock and Swann, 2018; Leuzinger and K?rner, 2007; Li, 2024）。

### 高浓度二氧化碳对叶片热特性的影响

研究还分析了eCO?对叶片热特性的变化，包括叶片质量/面积比（LMA）和叶面积（LA）等。在BIFoR FACE实验中，从2021年到2023年的6月至8月期间，从定义的树冠位置（上层/阳光照射和下层）收集了每月的叶片样本，以获取这些数据（Gardner et al., 2022）。研究发现，eCO?条件下，LMA显著增加（p < 0.001），估计增加了6.12 g/m2（即9.6%的增加）。树冠位置也对LMA有显著影响（p < 0.001），上层树冠叶片的LMA平均增加了11.58 g/m2，而下层叶片则相对较低。然而，eCO?与树冠位置之间没有显著的交互作用（p = 0.35），表明CO?对橡树LMA的影响在树冠各层次是相对一致的。eCO?对LA没有显著影响（p = 0.51），但树冠位置对LA有显著影响（p = 0.034），上层叶片平均比下层叶片更小。

此外，研究还发现，在eCO?条件下，上层叶片的气孔密度显著下降了12.6%（p = 0.03），而气孔长度和大小则有所增加。气孔长度的增加表明，eCO?条件下气孔的尺寸显著扩大，尽管这没有导致气孔最大导度（g_wmax）的显著变化（p = 0.18）。这可能是因为虽然气孔数量减少，但每个气孔的尺寸增大，从而在一定程度上补偿了导度的下降。然而，由于气孔的表面体积比较低，较大的气孔可能响应环境变化的速度较慢，这可能影响其对高温条件的适应能力（Kardiman and R?bild, 2018; Lawson and Blatt, 2014）。这种气孔响应的延迟可能导致树冠温度的升高，尤其是在eCO?条件下。

### 微气候对树冠与空气温差的影响

研究进一步探讨了微气候变量（如PAR、VPD、风速和土壤含水量）对树冠与空气温差（T_can–T_air）的影响。通过广义可加模型（GAM）分析，发现T_can–T_air对这些变量有显著的响应。其中，VPD和PAR是主要驱动因素，它们对T_can–T_air的影响在eCO?和aCO?条件下有所不同。在aCO?条件下，VPD与T_can–T_air呈负相关，表明在较低VPD时，蒸腾作用增强，从而促进冷却。然而，在eCO?条件下，当VPD低于0.5 kPa时，T_can–T_air保持相对恒定，仅在较高VPD水平下开始显著增加。这表明，在eCO?条件下，蒸腾作用的减少可能加剧树冠与空气温差的变化。

在eCO?条件下，T_can–T_air与VPD的关系更为复杂。当VPD增加时，aCO?树冠的T_can–T_air通常下降，而eCO?树冠的温差则保持相对恒定。这表明，eCO?条件下，树冠的冷却能力较弱，尤其是在高VPD时，T_can–T_air的差异更大。这些结果与之前的研究一致，即eCO?会限制蒸腾冷却，特别是在高PAR条件下，从而导致更高的T_can–T_air差异（Zhu et al., 2017）。

### 气候变化对树冠温度的影响

研究结果还揭示了气候变化如何加剧eCO?对树冠温度的影响。在2022年，由于极端高温事件，eCO?条件下树冠温度的波动更加频繁和强烈。这表明，随着背景温度的上升，eCO?对树冠温度的升温效应可能会进一步增强。此外，树冠的热特性变化，如LMA的增加，可能使叶片对温度变化更加敏感，从而影响整个树冠的能量平衡。这种变化可能导致树冠温度的持续升高，尤其是在未来气候变暖的背景下。

### 未来研究方向与生态影响

本研究的结果强调了高浓度二氧化碳对温带森林热应激的潜在影响，这可能会改变水碳循环，进而影响森林的适应性。此外，树冠温度对于改进全球地球系统模型至关重要，因为这些模型通常使用空气温度作为树冠温度的代理变量，尽管树冠温度对碳和水循环有直接的影响（Still et al., 2021）。因此，未来的研究需要进一步关注树冠温度的变化，特别是在极端气候事件中的动态响应，以更好地理解森林对气候变化的适应机制。

### 研究方法与数据采集

研究使用热红外成像技术对成熟橡树的树冠温度进行高时间分辨率测量，通过分析不同处理（eCO?和aCO?）下的树冠温度变化，揭示了其对生态系统的影响。研究还采用了多变量统计方法，如线性混合效应模型和广义可加模型，以评估不同微气候变量对树冠与空气温差的影响。此外，研究还通过热偶和热敏电阻等仪器对叶片温度进行了校准，以确保数据的准确性。

### 结论

本研究通过三年的热红外成像实验，发现eCO?（约150 ppm高于背景浓度）会使成熟橡树的树冠最高温度平均升高约1.3°C。这种升温可能由气孔导度的降低和叶片对太阳辐射吸收能力的增强共同驱动，特别是在高辐射条件下。这些变化可能增加未来高温条件下光合作用受损的风险，并影响森林的生理过程。此外，树冠温度的变化可能对区域水循环和气候产生影响，进而影响森林的适应性。研究结果强调了未来高浓度二氧化碳条件下温带森林可能面临的热应激问题，并指出树冠温度对于预测森林对气候变化的响应具有重要意义。