由中新世气候干燥化及祖先飞行能力的丧失所驱动的南非蜣螂属（Macroderes）的微异地物种形成

《Journal of Biogeography》：Microallopatric Speciation in Southern African Dung Beetle Genus Macroderes Driven by Miocene Aridification and Ancestral Flight Loss

南非半干旱环境中 dung beetle 属种 Macroderes 的单系群特征及演化历史。分子系统发育分析显示，该属起源于约844万年前 Succulent Karoo 生境，晚新生代干旱化推动飞行丧失与微地理隔离，形成Fynbos等地的特有物种。飞行丧失作为适应性进化，促进微 allopatric 物种分化，为干旱环境昆虫进化研究提供模型。

　　在这项研究中，科学家们聚焦于南非西南部地区的飞行性 dung beetles（粪甲虫）属 Macroderes 的进化历史。作为该地区特有的昆虫类群，Macroderes 在其地理分布和生态适应性上表现出显著的多样性，其进化机制和环境适应过程长期以来缺乏系统性的研究。本研究通过分子系统发育分析、祖先分布重建以及多样化动态模型，揭示了这一属的演化路径及其与环境变迁之间的关系。研究不仅填补了关于半干旱环境中微地理分化（microallopatric speciation）的空白，还为理解飞行性丧失如何影响物种分化提供了新的视角。

### 研究背景与意义

Macroderes 属的粪甲虫在南非西南部，尤其是大开普植物区系（Greater Cape Floristic Region, GCFR）中占据重要地位。GCFR 是全球生物多样性最丰富的地区之一，包含了多种独特的生态系统，如 Fynbos 生态区和 Succulent Karoo 生态区。这些生态系统在地质和气候变迁中经历了显著的环境变化，尤其是在新近纪（Neogene）末期至第四纪（Quaternary）期间，由于气候逐渐变干和变冷，促使了物种的适应性分化。在这一背景下，Macroderes 的进化历史成为一个研究如何环境变迁影响生物多样性的理想模型。

尽管已有研究关注了 dung beetles 在其他地区的多样化，如雨林环境中的 Grebennikovius 和澳大利亚的 Temnoplectron，但关于半干旱环境中的飞行性粪甲虫的微地理分化尚未有明确的证据。因此，这项研究填补了这一知识空白，提供了关于半干旱地区物种演化过程的重要信息。此外，Macroderes 的飞行性丧失（flightlessness）可能与其对半干旱环境的适应性密切相关，这种适应性可能进一步导致其分布范围的限制，从而促进其在局部地区的分化。

### 研究方法

研究采用了多种方法，包括分子系统发育分析、祖先分布重建和多样化动态模型。通过采集 15 个 Macroderes 物种的 DNA 样本，并结合多个非洲粪甲虫属的分子数据，科学家们构建了一个多基因的系统发育树，用于评估该属的单系性（monophyly）。为了分析其祖先的分布，研究使用了 BioGeoBEARS 软件包，基于不同的生物地理模型（如 DEC、DIVALIKE 和 BAYAREALIKE）进行祖先范围的推断。这些模型帮助科学家们理解 Macroderes 如何在地质历史中经历了多次分布范围的扩展和收缩。

为了探索 Macroderes 的分化模式，研究还使用了 Bayesian diversification 模型和 Lineage Through Time（LTT）图，以评估其多样化动态。这些方法能够帮助科学家们识别在特定时间点发生的分化速率变化，以及这些变化是否与气候变迁相关。此外，通过祖先性状重建（ancestral character reconstruction），科学家们还分析了 Macroderes 的祖先是否适应半干旱或湿润环境，并探讨了飞行性丧失是否是其演化过程中的关键适应性特征。

### 研究结果

研究发现，Macroderes 属是单系的，其最近共同祖先（Most Recent Common Ancestor, MRCA）起源于晚中新世（约 8.44 百万年前，95% 置信区间为 9.74–7.06 百万年前）。该祖先适应于半干旱环境，与现今的 Succulent Karoo 生态区相似。随后，Macroderes 经历了多次向 Fynbos 生态区的扩散事件，表明该属的演化过程中存在显著的环境变迁。

进一步的分析显示，Macroderes 的分化速率在中新世末期至新近纪期间显著上升，尤其是在新近纪晚期和第四纪早期。这与南非西南部地区日益加剧的干旱化趋势相吻合。研究还指出，该属的分化模式与飞行性丧失密切相关，因为飞行性丧失可能限制了其扩散能力，使其更容易在局部地区形成隔离，从而促进微地理分化。此外，Macroderes 的分化与地理屏障（如山脉和地貌特征）的形成密切相关，这些屏障可能阻碍了基因流动，从而推动了物种的形成。

### 进化与适应性分析

研究还揭示了 Macroderes 的适应性特征如何与其演化历史相关联。例如，飞行性丧失可能是对半干旱环境的一种适应策略，因为这种状态减少了水分流失的风险。许多 Macroderes 物种的鞘翅（elytra）具有封闭结构，有助于在干燥环境中保持体内湿度。此外，其在夜间活动的习性也可能是适应半干旱环境的一种策略，以避免白天的高温和强日照，从而降低水分蒸发。

然而，飞行性丧失是否是 Macroderes 的原始特征，还是后来演化出的适应性特征，仍存在争议。通过祖先性状重建分析，研究发现 Macroderes 的最近共同祖先很可能是飞行性丧失的，这一特征在该属的演化过程中被保留下来。这种特征的保守性可能与其在半干旱环境中长期适应有关，而与湿润环境中的飞行性物种相比，其分化模式更为独特。

### 环境变迁与多样化

研究进一步探讨了环境变迁如何影响 Macroderes 的多样化。特别是在中新世末期至新近纪期间，南非西南部的气候从温暖湿润向较冷较干转变，这可能促成了该属的分化。科学家们推测，这种环境变迁可能促使 Macroderes 的祖先迁移到不同的生态区，如 Fynbos，从而导致其在湿润环境中的适应性分化。同时，半干旱环境的扩张也可能限制了 Macroderes 的扩散能力，使其更容易在局部地区形成孤立的种群，进而推动微地理分化。

此外，研究还发现，Macroderes 的分化模式与周围其他粪甲虫属的分化趋势相似，例如 Pachysoma 和 Circellium。这些属在不同的生态环境中演化出了相似的适应性特征，如飞行性丧失和对特定环境的适应。因此，Macroderes 可能是飞行性丧失和微地理分化模式的一个典型代表，特别是在半干旱环境中。

### 未来研究方向与生态意义

本研究的结果不仅对理解 Macroderes 的演化历史具有重要意义，也为其他半干旱地区昆虫的分化提供了重要的参考。研究发现，飞行性丧失可能在某些昆虫类群中是适应性进化的重要驱动力，尤其是在气候变迁导致栖息地破碎化的背景下。因此，未来的研究可以进一步探讨飞行性丧失在不同昆虫类群中的演化模式，以及其如何影响物种的分布和分化。

此外，研究还指出，尽管 Macroderes 的分化模式与湿润环境中的其他粪甲虫属相似，但其适应半干旱环境的特征使其成为研究适应性进化和环境变迁之间关系的理想模型。未来的研究可以结合更多的生态数据，如栖息地特征、气候参数和物种分布模式，以进一步验证这些假设。

### 总结

综上所述，本研究通过综合多种分析方法，揭示了 Macroderes 属的演化历史及其与环境变迁之间的关系。研究发现，该属的分化模式与半干旱环境的扩张密切相关，而飞行性丧失可能是其适应性进化的重要特征。此外，研究还强调了微地理分化在物种形成中的作用，尤其是在栖息地破碎化和环境变迁的背景下。这些发现不仅有助于理解 Macroderes 的演化过程，也为其他昆虫类群的研究提供了新的视角和研究方法。未来的研究可以进一步探讨飞行性丧失在不同环境中的适应性意义，以及其如何影响物种的分布和分化。