光照条件与有蹄类动物的取食行为相互作用，通过自然再生过程影响着未来木本植物的多样性

《Journal of Applied Ecology》：Light and ungulate browsing interact in shaping future woody plant diversity through natural regeneration

在德国混合林中，通过围栏和对照实验研究发现，鹿群啃食显著降低成功再生树木的多样性，尤其在林冠间隙中更为明显。围栏保护使多样性提升（尤其是常见物种），且光照对种子萌发的促进作用在围栏中更显著。研究证实鹿群为关键物种，其啃食压力需通过及时围栏或种群控制等措施来缓解，以维持森林生态系统的多样性和稳定性。

　　### 研究背景与意义

森林生态系统是全球生态系统的重要组成部分，其健康和多样性对于维持生态平衡、促进碳储存、支持生物多样性以及提供多种生态服务具有关键作用。在气候变化背景下，森林对环境变化的适应能力变得尤为重要，而树木的自然再生能力是森林恢复与可持续管理的核心机制之一。然而，近年来，由于森林结构的变化、树种死亡率上升以及人为干预的增加，森林的自然再生过程受到越来越多的干扰，其中以哺乳动物的啃食行为尤为突出。

在欧洲，尤其是中欧地区，鹿类，特别是花鹿（*Capreolus capreolus*），是影响森林再生的主要动物之一。花鹿是一种高度选择性的食草动物，其啃食行为会对森林中的幼树、灌木以及低矮植物造成显著影响。这种影响不仅限于对植物个体的直接伤害，还可能改变植物群落的组成和多样性，进而影响森林生态系统的稳定性和功能。此外，随着森林结构的变化，例如由于自然灾害或人为活动形成的林窗（即树木稀疏的区域），花鹿的活动范围和啃食强度可能随之变化，从而对不同光照条件下的植物群落产生差异性影响。

因此，本研究关注的是花鹿啃食行为如何与林窗形成共同作用，从而影响森林中植物的再生过程。研究的背景在于，尽管已有大量关于哺乳动物对森林再生影响的研究，但针对花鹿与光照条件交互作用的系统性研究仍较为有限。尤其是在林窗环境中，花鹿的啃食行为可能对植物群落的多样性造成更显著的影响。同时，研究还强调了在自然再生过程中，林窗和花鹿活动的结合可能会加剧某些物种的优势地位，从而导致植物群落的同质化。

本研究的目的在于探讨花鹿啃食行为对森林再生的影响，尤其是在林窗环境下的植物群落多样性、生物量以及个体数量的变化。通过建立一个全面的实验设计，研究人员在林窗和非林窗区域分别设置了围栏和对照区域，以模拟花鹿啃食的保护和暴露情况。研究不仅评估了花鹿啃食对植物群落结构的影响，还进一步分析了光照条件在其中所起的作用，从而揭示了两者之间的相互作用。

### 实验设计与方法

为了系统研究花鹿啃食与光照条件对森林再生的影响，研究人员在德国维尔茨堡大学森林（Julius-Maximilians-University Würzburg）进行了一系列实验。该森林总面积为2176公顷，包含32种树木，其中74%为阔叶树种。实验地点被划分为75个林窗和非林窗区域，其中林窗区域（阳光充足）共21个，非林窗区域（阴暗）共51个，同时还有3个未处理的对照区域。在这些区域中，研究人员在每个区域安装了围栏，以防止花鹿进入，而对照区域则允许花鹿自由活动。

围栏的设置位置是随机决定的，确保实验的公平性和可比性。围栏区域与对照区域分别位于同一区域的中心或距离中心10米的位置。这样可以避免位置差异对实验结果的干扰，从而更准确地评估花鹿啃食对植物再生的影响。实验过程中，研究人员在围栏和对照区域分别进行了两次调查，分别在实验开始后的第一年和第四年，以捕捉植物再生过程中的长期变化。

在调查过程中，研究人员在每个区域的2米×2米样方中记录了植物的种类和高度类别，包括0-20厘米、21-50厘米、51-130厘米以及超过130厘米的个体。对于超过130厘米的植物，研究人员还扩大了调查范围至6米×6米的区域，以确保能够全面评估植物的生长情况。植物被分为“潜在招募者”（≤130厘米）和“成功招募者”（>130厘米），前者指的是尚未达到花鹿啃食高度的植物，后者则指已经成功生长到可以避开花鹿啃食的高度。

为了评估不同处理对植物群落多样性的影响，研究人员采用了稀有度-扩展曲线（rarefaction-extrapolation curves）结合希尔数（Hill numbers）的方法。这种方法能够标准化地比较不同区域的植物多样性，同时允许研究人员预测在更大样方中的多样性变化。通过这一方法，研究人员可以更清晰地观察到花鹿啃食对植物群落结构的影响，尤其是在阳光和阴影区域的差异。

此外，为了进一步分析植物的生长动态，研究人员使用了阶段结构模型（stage-structured matrix models）。该模型将植物的高度分为不同的阶段，并通过矩阵迭代的方法计算植物从低矮阶段（≤20厘米）向高大阶段（>130厘米）过渡的概率。这一方法能够模拟植物在不同处理下的生长轨迹，并帮助研究人员评估花鹿啃食和光照条件对植物生长速度和成功率的影响。

在数据收集和分析过程中，研究人员还考虑了植物的生物量和个体数量，以全面评估植物的再生能力。他们使用了不同的生物量估算公式，分别适用于潜在招募者和成功招募者，并结合了线性混合效应模型（linear mixed effect models）和广义线性混合效应模型（generalized linear mixed effects models），以评估不同处理对植物生长和分布的影响。通过这些统计方法，研究人员能够更准确地识别出哪些处理对植物的多样性、生物量和密度具有显著影响。

### 实验结果与分析

实验结果显示，花鹿啃食显著影响了植物的多样性，尤其是在阳光充足的林窗区域。对于成功招募者（>130厘米的植物），稀有度-扩展曲线表明，围栏区域的多样性显著高于对照区域，无论是阳光还是阴影区域。具体而言，围栏区域的常见植物（Hill数q=1）和优势植物（Hill数q=2）的多样性均高于对照区域，而阳光区域的多样性比阴影区域更高。这一结果支持了研究假设H1，即花鹿啃食会降低成功招募者的多样性，无论光照条件如何。

在阶段结构模型中，研究人员发现，阳光区域的植物个体在3年内从≤20厘米过渡到>130厘米的概率显著高于阴影区域。这表明，在光照条件较好的林窗中，植物更容易生长到避开花鹿啃食的高度。然而，当花鹿啃食被排除时，阴影区域的植物生长概率也有所提高，但增幅不如阳光区域。这说明，光照条件在一定程度上能够部分补偿花鹿啃食对植物生长的抑制作用，从而支持了研究假设H2。

在生物量和个体数量方面，阳光区域的植物总体表现优于阴影区域。然而，当花鹿啃食存在时，阳光区域的生物量和个体数量显著下降，而阴影区域的下降幅度较小。这表明，花鹿啃食对阳光区域的植物群落影响更为显著，尤其是在林窗中，花鹿的活动可能加剧了植物之间的竞争，从而导致植物群落的同质化。这种同质化现象在阳光区域尤为明显，支持了研究假设H3。

值得注意的是，尽管阳光区域的植物总体生长条件更优，但花鹿啃食显著降低了其多样性，尤其是常见植物和优势植物的多样性。这表明，花鹿的啃食行为不仅直接影响植物的生长，还通过改变植物之间的竞争关系间接影响群落结构。例如，在阳光区域的对照样地中，生物量主要集中在*Fraxinus*（白蜡树）和*Acer campestre*（野苹果树）等物种上，而在围栏样地中，生物量则更为均匀地分布在不同物种之间。

此外，实验还发现，某些植物种类在花鹿啃食和光照条件的共同作用下表现出更强的生长优势。例如，*Acer campestre*在阳光区域的对照样地中占据主导地位，这可能与其较高的耐受性和适应性有关。而其他物种则在花鹿啃食被排除后表现出更高的多样性，说明花鹿的啃食行为对某些物种具有显著的抑制作用，而对另一些物种则影响较小。

### 讨论与意义

本研究的结果揭示了花鹿啃食行为对森林再生的深远影响，尤其是在林窗形成的背景下。花鹿作为一种选择性啃食者，其行为模式受到光照条件、植物种类以及周围环境因素的影响。在阳光充足的林窗中，花鹿的啃食行为可能更强烈，从而对植物的多样性产生更大的压制作用。然而，光照条件的增加在一定程度上可以部分缓解这种影响，使得植物更容易生长到避开啃食的高度。

从生态系统的角度来看，花鹿可能在某些森林生态系统中扮演着关键物种（keystone species）的角色。其啃食行为不仅影响植物的个体生长，还可能改变整个植物群落的结构和组成。在林窗区域，花鹿的活动可能进一步加剧植物群落的同质化，导致某些物种占据主导地位，而其他物种则被压制。这种现象在自然再生过程中尤为明显，因为林窗为植物提供了更多的生长空间和光照条件，使得某些物种更容易生长和繁衍。

对于森林管理者而言，本研究的结果具有重要的实践意义。首先，花鹿的啃食行为可能对森林的自然再生构成严重威胁，尤其是在林窗区域。因此，管理者需要采取有效的措施来控制花鹿的数量，或在林窗形成后及时设立围栏，以保护植物免受啃食。其次，光照条件在某些情况下可以部分补偿花鹿啃食对植物生长的抑制作用，但这种补偿效果有限，尤其是在花鹿密度较高的情况下。因此，单纯的光照改善可能不足以维持植物的多样性。

此外，本研究还指出，花鹿的啃食行为可能与当地植物群落的组成密切相关。在某些情况下，花鹿的啃食可能反而促进某些物种的生长，因为它们能够更好地适应这种环境。例如，在阳光区域的对照样地中，*Acer campestre*表现出较强的生长优势，这可能与其较高的营养含量和较低的耐受性有关。然而，在围栏样地中，该物种的生长优势被削弱，而其他物种则表现得更为均衡。这表明，花鹿的啃食行为可能对植物群落的多样性产生复杂的调控作用，既可能抑制某些物种，也可能促进另一些物种的生长。

### 对森林管理的启示

本研究的结果为森林管理提供了重要的理论依据和实践指导。首先，花鹿的啃食行为可能对森林的自然再生构成严重威胁，尤其是在林窗形成的初期阶段。因此，管理者需要在林窗形成后立即采取措施，如设立围栏或实施其他保护手段，以防止花鹿对植物的过度啃食。这种保护措施在某些情况下可能是必要的，尤其是在花鹿密度较高的森林生态系统中。

其次，花鹿的啃食行为可能与森林的管理方式密切相关。例如，在采用自然再生的森林管理中，花鹿的啃食可能导致某些植物的死亡，但同时也可能促进其他物种的生长。这种现象被称为“补偿性死亡”（compensatory mortality），即花鹿的啃食虽然减少了某些物种的数量，但也可能为其他物种创造了生长机会。因此，在某些情况下，花鹿的啃食行为可能对森林的长期多样性产生复杂的调控作用。

此外，本研究还强调了光照条件在森林再生中的重要性。尽管花鹿的啃食行为可能对植物的生长构成威胁，但光照条件的改善可以部分缓解这种影响。因此，在森林管理中，管理者需要综合考虑光照条件和花鹿活动的影响，以制定更合理的再生策略。例如，在林窗形成后，管理者可以通过调整林窗的大小和分布，来优化光照条件，从而提高植物的再生成功率。

然而，本研究也指出了一些局限性。首先，实验仅在一个具有高植物多样性的森林中进行，因此其结果可能无法推广到其他植物多样性较低的森林生态系统。其次，研究人员没有考虑花鹿密度的变化，而花鹿密度是影响其啃食行为的重要因素。因此，未来的研究需要进一步探讨不同花鹿密度对植物再生的影响，以及如何通过调整管理措施来应对这一问题。

最后，本研究还提出了一个重要的展望，即未来的研究应更多关注花鹿与大型捕食者之间的相互作用。在一些地区，捕食者的存在可能对花鹿的密度和行为产生调控作用，从而影响其对植物再生的影响。因此，在未来的森林管理中，管理者需要综合考虑捕食者和花鹿之间的关系，以制定更全面的保护策略。

### 结论

本研究通过一个全面的实验设计，揭示了花鹿啃食行为与光照条件对森林再生的复杂影响。结果显示，花鹿的啃食行为显著降低了植物的多样性，尤其是在阳光充足的林窗区域。同时，光照条件的改善在一定程度上可以部分缓解这种影响，使得植物更容易生长到避开啃食的高度。然而，这种缓解作用有限，尤其是在花鹿密度较高的情况下。

因此，为了维持森林的自然再生和多样性，管理者需要采取有效的措施，如设立围栏或控制花鹿的数量。这些措施不仅可以保护植物免受啃食，还可以促进不同物种的共存，从而提高森林的适应性和稳定性。此外，研究还强调了光照条件在森林管理中的重要性，建议管理者在林窗形成后，通过优化光照条件来提高植物的再生成功率。

本研究的结论不仅适用于中欧地区的森林生态系统，也为全球其他地区的森林管理提供了参考。在气候变化和森林结构变化日益加剧的背景下，理解花鹿啃食行为与光照条件的相互作用，对于制定科学的森林管理策略具有重要意义。未来的研究应进一步探讨不同环境条件下的花鹿啃食行为，以及如何通过调整管理措施来应对这一挑战。