《Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants》：Temporal dynamics of terpenoid metabolism and morphology in
Mentha spicata L. ecotypes
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本研究系统评估了伊朗24个Spearmint品种的形态学特征和精油成分，跨越两年生长周期。发现高密度种植在第二年抑制了形态特征，但显著提升精油产量（平均增长2.48%）。化学分析表明Carvone（0.1-67%）和Limonene（0.3-31.6%）为主要成分，且品种间存在遗传和环境影响。聚类分析揭示遗传多样性主导了形态和精油特征差异。该成果为代谢工程和育种提供了关键数据。
Jalil Moradi-Sadr|Karim Farmanpour Kalalagh|Mohammad-Taghi Ebadi|Mehdi Mohebodini|Ghasem Mokhtarikhah|Hanieh Ahadi
伊朗德黑兰塔比阿特莫达雷斯大学（Tarbiat Modares University）农业学院园艺科学系，邮政信箱14115-336
摘要
本研究调查了连续两年种植的24个薄荷生态型的形态特征、腺毛、精油（EO）产量及植物化学成分。初步观察发现，由于植株密度增加和资源竞争，第二年的植株高度、茎长和花序大小有所下降。值得注意的是，Ghaem Shahr生态型在形态特征上明显优于其他生态型，尤其是M11生态型。从所有生态型的精油产量来看，第二年的平均产量（2.48%）比第一年（1.13%）有所增加，这归因于植物的生理成熟和生物量的增加。植物化学分析确定芳樟醇（0.1-67%）和柠檬烯（0.3-31.6%）为主要精油成分，不同生态型之间的差异受遗传和环境因素的影响。因子分析突出了这些差异的关键因素，包括α-蒎烯、β-蒎烯和迷迭香烯。聚类分析根据形态和精油特征对生态型进行了分类，强调了遗传多样性的主导作用。研究结果表明，遗传、环境和生理因素在决定薄荷生态型的表型和生化特性方面存在复杂的相互作用，为优化精油产量和质量的代谢工程和育种计划提供了宝贵的见解。
引言
薄荷属（Mentha）以其芳香特性而闻名，是唇形科（Lamiaceae）的重要成员（Noskov等人，2024年），包含39个物种和约100个品种（Yousefian等人，2023年）。用于商业精油生产的著名物种包括M. aquatica L.、M. condensis L.、M. spicata L.和M. piperata（Mahendran等人，2021年）。薄荷（M. spicata）的精油在全球范围内排名前十，因其药用和芳香特性而被广泛用于香水、化妆品和食品保存（El Menyiy等人，2022年）。2019年，全球薄荷精油市场的价值为4.506亿美元，预计从2023年到2032年将以每年约5.4%的速度增长，到该时期末可能达到7.64亿美元（薄荷精油市场规模、增长趋势与预测 2023-2032）。
这些具有经济价值的精油作为植物次生代谢物中的最大类别，是由叶子、花朵、种子和根部等不同部位合成的挥发性化合物（Rezaei等人，2021年）。虽然次生代谢物尤其是精油不直接参与植物的生长、发育或繁殖，但它们在植物代谢中起着关键作用，并具有吸引传粉者、驱赶食草动物等生态功能（Mohamed和Alotaibi，2023年；O’Bryan等人，2015年）。此外，由于精油具有抗菌（Chouhan等人，2017年）、抗氧化（Diniz do Nascimento等人，2020年）、抗炎（Zhao等人，2023年）、神经药理学（Liang等人，2023年）和调节激素平衡（Sakhteman等人，2020年）等特性，它们被广泛应用于食品和饮料（Falleh等人，2021年）、个人护理和化妆品（Nowak等人，2021年）、制药（Baptista-Silva等人，2020年）以及家居产品（Guzmán & Lucia，2021年）等行业。
薄荷作为一种富含精油的植物，具有很高的适应性，能在热带和亚热带地区以及多种土壤类型中茁壮成长（El Menyiy等人，2022年）。它对多种环境条件具有抵抗力。薄荷精油的产量受多种环境、发育和遗传因素的影响。药用植物不同生态型之间的遗传多样性显著影响其植物化学成分和形态特征。遗传组成的差异导致精油中化学化合物的种类和浓度存在差异（Popovi?等人，2020年）。
这些差异会影响植物的生物活性，包括抗氧化、抗炎、抗菌、杀螨、杀虫、生物农药和除草特性（Barbosa等人，2016年；?avar Zeljkovi? & Maksimovi?，2015年；Jan等人，2020年；Lima等人，2021年；Singh & Pandey，2018年；Sowndhararajan等人，2017年）。由于遗传多样性，不同基因型/生态型的形态特征也有所不同，从而影响植物的整体生长和发育（Raghavendra等人，2024年；Yadav等人，2024年；Wu等人，2025年）。从经济角度来看，药用植物的遗传多样性具有重要意义（Shahhoseini等人，2024年；Boudadi等人，2025年；Wang等人，2025年）。更高的精油产量和多样的化学成分提高了这些植物的商业价值，使其精油在制药、化妆品和芳香疗法中非常受欢迎。此外，遗传多样性丰富的植物所具有的独特形态特征和生物活性可以培育出新品种，为市场扩展和增加盈利能力创造机会。通过利用遗传多样性，研究人员和育种者可以培育出更具抗逆性和生产力的植物品种，从而促进药用植物产业的可持续性和经济效益（Gowdy，1993年；Sher等人，2014年）。
尽管遗传多样性的重要性已得到认可，但对大量伊朗薄荷生态型进行综合评估，分析其在多个生长季节的形态特征和详细的植物化学成分仍是一个重要的研究空白。尽管以往的研究通常集中在有限的样本或单次收获的分析上，但系统性的评估对于识别具有最佳精油产量和特定化合物组成的优良生态型至关重要。本研究通过对24个伊朗薄荷生态型进行为期两年的统一条件下的全面调查，旨在填补这一空白。研究方法包括对关键形态特征的定量评估以及GC和GC-MS分析，以精确确定精油的成分。该研究提供了丰富的数据集，阐明了伊朗薄荷的遗传多样性程度，为未来旨在提高商业特性和促进Mentha产业可持续发展的育种计划提供了宝贵的遗传资源。
研究片段
薄荷生态型
从伊朗不同地区收集了24个本地薄荷生态型样本。这些样本经过植物学鉴定，并确认了其属和种。表1列出了各生态型的生态信息，包括海拔、纬度、经度、年平均降雨量和年平均温度。
形态特征
总体而言，第二年的植株高度、茎长和花序大小均低于第一年（表2）。这种减少可以归因于第二年较高的植株密度（由于根茎的扩展）。密度增加导致每株植物的资源有限，从而自然影响了生长特性。研究表明，较低的植株密度有助于提高光照穿透率并减少竞争，从而促进生长。
结论
这项全面的研究揭示了遗传背景和农艺条件在塑造24个M. spicata生态型的表型和精油（EO）特征方面的相互作用。研究表明，虽然第二年较高的植株密度抑制了植株高度和茎长等形态特征，但同时显著提高了大多数生态型的精油产量。精油分析一致确定芳樟醇和柠檬烯为主要成分
作者贡献声明
Ghasem Mokhtarikhah： 方法学、研究。Hanieh Ahadi： 方法学、研究。Mohammad-Taghi Ebadi： 撰写——审稿与编辑、验证、监督、项目管理、概念构思。Mehdi Mohebodini： 撰写——审稿与编辑、数据分析。Jalil Moradi-Sadr： 撰写——初稿撰写、可视化、验证、方法学、研究。Karim Farmanpour Kalalagh： 撰写——审稿与编辑、数据分析。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢塔比阿特莫达雷斯大学（Tarbiat Modares University, TMU）对这项研究的资助。
