《Journal of Environmental Management》：Foliar exposure to 6PPD-Q disturbs photosynthetic processes and induces oxidative stress in
Eichhornia crassipes
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大气中轮胎添加剂衍生物6PPD-Q沉积对水葫芦光合作用及微生物群落的系统性影响研究。通过代谢组学、微生物组学和光谱分析，发现6PPD-Q通过破坏叶绿体超微结构、抑制Rubisco活性（21.09%）及引发氧化应激，导致光合速率下降55.88%，同时微生物群落网络简化及有益菌减少。
作者：葛一辰 | 史瑞英 | 刘伟涛 | 李翔 | 史新伟 | 奥朗·泽布 | 赵月星 | 安静 | 孙月兵
中国天津南开大学环境科学与工程学院污染过程与环境标准国家重点实验室，邮编300350
摘要
空气污染是目前全球普遍关注的环境问题。在空气中的颗粒物中检测到轮胎添加剂的转化产物N-(1,3-二甲基丁基)-N'-苯基-p-苯二胺醌（6PPD-Q），这迫切需要对其环境风险进行评估。本研究通过整合代谢组学、微生物组学和光谱分析方法，研究了大气中6PPD-Q通过叶片暴露对水葫芦的植物毒性作用。高浓度下的6PPD-Q暴露严重破坏了叶绿体的超微结构，并使Rubisco活性降低了21.09%，从而导致净光合速率显著下降（分别降低了28.95%、41.83%和55.88%）。同时，氧化应激和养分吸收受限进一步影响了碳水化合物的代谢。分子对接和光谱分析显示关键功能蛋白的结构发生了改变，而叶际微生物组的破坏表现为真菌-细菌共存网络的简化以及有益菌群的减少。这些综合影响加剧了植物的生理功能障碍。我们的发现揭示了空气中的6PPD-Q的系统性植物毒性机制，强调了研究其在生态系统中的生态风险的紧迫性。
引言
N-(1,3-二甲基丁基)-N'-苯基-p-苯二胺（6PPD）是一种普遍使用的轮胎添加剂，以其提高轮胎耐用性而闻名，并被经济合作与发展组织（OECD）归类为高产量化学品（Geng等人，2025年）。在轮胎磨损和老化过程中，6PPD不可避免地释放到环境中，并迅速被臭氧氧化形成其转化产物6PPD-醌（6PPD-Q）（Rossomme等人，2023年）。6PPD-Q被确定为鲑鱼类“城市径流死亡综合症”的主要致病因子，引发了全球对其环境风险的关注（Tian等人，2021年）。后续研究表明，6PPD-Q可诱导多种水生生物的发育毒性、行为改变、心脏毒性以及氧化应激（Hiki等人，2021年；Varshney等人，2022年）。作为一种高氧化还原活性的醌类物质，6PPD-Q有可能破坏植物的氧化还原平衡和光合作用，这一点已在蓝细菌和微藻的研究中得到证实（Yan等人，2024a；You等人，2024年）。然而，关于其在高等植物中的毒性作用、作用机制及潜在生态风险的研究仍十分有限。
越来越多的证据表明，6PPD-Q可以吸附在空气中的颗粒物上，从而促进其在大气中的长距离传输并加剧空气污染（Liu等人，2024a；Liu等人，2024b；Weinbruch等人，2025年）。在北美地区的空气颗粒物和尘埃中均检测到了6PPD-Q的存在（Olubusoye等人，2023年）。张等人记录了6PPD-Q在中国城市PM2.5中的广泛分布，浓度范围为1.70至6.70 pg m^-3（Zhang等人，2022b）。同样，加拿大各地的监测活动也显示6PPD-Q普遍存在，住宅区、工业区和交通密集区的峰值浓度达到3.4 pg m^-3。更重要的是，2016年至2020年的纵向监测数据显示PM2.5中的6PPD-Q含量呈上升趋势（Johannessen等人，2025年）。这一趋势加上城市化进程的加速，表明轮胎衍生化学品对环境的负担正在增加（Jiang等人，2024年）。因此，阐明6PPD-Q在大气中的命运及其对生物受体（尤其是作为空气污染物主要拦截者的植物）的影响，对于环境风险评估至关重要。
植物作为重要的陆地覆盖类型，在全球生物地球化学循环中起着关键作用（Mandal等人，2023年）。值得注意的是，6PPD-Q的物理化学性质（log KOA > 5）使其更倾向于在有机表面（如植物叶片）上沉积，而不是悬浮在大气中（Wang等人，2024b）。这种优先沉积现象突显了叶片作为污染物沉积主要界面的重要性。栖息在这些叶片表面的叶际微生物组构成了一个动态的生态边界，介导着植物与大气之间的相互作用（Mandal等人，2023年；Xu等人，2022年）。这些复杂的植物-微生物关系不仅显著影响污染物的命运，还促进了生态系统的稳定性（Mandal等人，2023年；Xu等人，2025年）。尽管最近的研究表明6PPD-Q通过作为外源电子受体抑制了单细胞蓝细菌的光合作用，从而减少了生物量和碳固定速率（You等人，2024年），并且我们之前的工作也发现根系吸收的6PPD-Q会诱导光合作用损伤和氧化应激（Ge等人，2024年），但空气中的6PPD-Q通过叶片暴露对高等植物的影响及其潜在机制仍不清楚。
这一知识空白阻碍了对大气中6PPD-Q及其更广泛生态影响的准确评估。因此，迫切需要全面了解6PPD-Q的直接植物毒性作用以及叶片暴露后通过微生物组介导的间接反应。本研究的目的是阐明6PPD-Q在水葫芦（Eichhornia crassipes）中通过叶片暴露引起的植物毒性机制，特别关注其对光合作用和抗氧化系统的影响。通过结合代谢组学、微生物组分析和光谱技术的综合方法，我们探索了这些相互作用，以揭示空气中的6PPD-Q所带来的环境风险。
实验部分
植物培养和6PPD-Q暴露
标准6PPD-Q（CAS编号：2,754,428-18-5，纯度≥98%）购自中国天津的Alta Scientific有限公司。E. crassipes是一种广泛分布的浮游大型植物，常被用作研究新兴污染物的模式植物（Chen等人，2024年；Yu等人，2024b）。本研究中的植物由中国广东的Yingtao有限公司提供。在主要实验之前，E. crassipes在气候控制的生长室中进行了14小时光照/10小时黑暗的适应训练。
6PPD-Q叶片暴露下的形态生理紊乱
6PPD-Q的叶片暴露在
E. crassipes中引起了显著的形态生理紊乱，主要表现为生长抑制和光合作用受损。在高浓度下（p < 0.05），RGRw显著降低，降幅高达54.41%（图1A）。与对照组相比，L、M和H处理条件下Y(II)分别降低了16.73%、17.85%和40.04%，直接阻碍了光能转化。
结论
6PPD-Q在大气中的普遍存在代表了一个亟待研究且研究不足的生态威胁，特别是在其植物毒性作用和机制方面。本研究表明，6PPD-Q的叶片暴露严重破坏了植物的光合作用和碳固定。这种植物毒性表现为叶绿体超微结构的破坏、Rubisco活性的抑制、养分吸收的受限以及氧化应激的诱导。
作者贡献声明
葛一辰：撰写初稿、方法学设计、实验实施、数据分析。
史瑞英：撰写初稿、方法学设计、数据分析。
刘伟涛：撰写、编辑、监督、资金获取、概念构思。
李翔：撰写、编辑、方法学设计。
史新伟：撰写、编辑。
奥朗·泽布：撰写、编辑。
赵月星：数据可视化。
安静：资源协调、概念构思。
孙月兵：方法学设计。
声明
作者声明没有竞争性财务利益。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金的支持（项目编号：32571890）。
