牡蛎钻探者（Stramonita haemastoma）会利用机械信号来决定觅食的方向

《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Oyster drills Stramonita haemastoma use mechanical cues to make foraging decisions

东蛎幼体在捕食者线索存在下形成更小更坚硬的壳，但南方蛎蜗牛（Stramonita haemastoma）的捕食行为显示其更频繁取食对照组蛎，表明捕食者依赖机械反馈而非形态差异进行选择。

　　

乔纳森·D·迈（Jonathan D. Mai）|本杰明·A·贝尔格拉德（Benjamin A. Belgrad）|杰西卡·伦特（Jessica Lunt）|兰迪·坎农（Randi Cannon）|杰西卡·希利克（Jessica Hilliker）|德尔伯特·L·斯米（Delbert L. Smee）

美国华盛顿州斯波坎市冈扎加大学（Gonzaga University）生物系，邮编99258

摘要

为了有效觅食，捕食者必须克服猎物的防御机制。幼年的东美蚝（Crassostrea virginica）在面对捕食者信号时会发展出更坚硬的壳，但这些形态变化对捕食者觅食行为的影响程度仍不清楚。我们研究了捕食者信号对南方牡蛎钻（Stramonita haemastoma）觅食决策的影响，这种生物既是捕食者也是水产养殖中的害虫。在蓝蟹（Callinectes sapidus）信号存在的情况下饲养的牡蛎，其壳变得更坚硬，体积缩小了19%，硬度增加了26%。尽管南方牡蛎钻处理对照组和受捕食者信号影响的牡蛎的速度相同，但它们吃掉对照组牡蛎的频率是前者的两倍。这些结果表明，南方牡蛎钻不会从远处区分牡蛎的形态，而是在处理过程中依靠机械反馈来指导它们的觅食选择。

引言

捕食是塑造海洋生物形态、行为和生命周期的主要选择压力。许多猎物种在面临捕食风险时会表现出可诱导的形态防御机制（Adler和Harvell，1990；Sell，2000；Robinson等人，2014）。这些表型变化通常由捕食者的视觉、化学或机械信号触发，通常发生在早期发育阶段，旨在降低被捕食的风险（Adler和Harvell，1990；van Velzen等人，2018；Belgrad等人，2023）。例如，蝌蚪可能会改变尾巴的形态或色素沉着以提高逃脱能力或减少被发现的几率（McIntyre等人，2004；Kruger和Morin，2020；Castellano等人，2021），而水蚤属物种可以发展出头盔、冠状物或刺等防御结构（Sell，2000；Herzog等人，2016；Riessen和Gilbert，2019；Ritschar等人，2020）。牡蛎和其他贝类通过产生更坚硬的壳来应对捕食风险，从而提高存活率（Lin等人，2024；Russell等人，2025）。

东美蚝（Crassostrea virginica）在商业和生态上都非常重要，但受到多种生物的强烈捕食，包括鱼类、甲壳类和腹足类动物（Coen等人，1999；Pusack等人，2018）。当幼年牡蛎暴露于捕食者分泌的化学物质（如捕食性螃蟹的尿液或受伤同类的体液）时，它们会生成更重、更坚硬的壳（Robinson等人，2014；Scherer等人，2016；Belgrad等人，2023）。在墨西哥湾北部，南方牡蛎钻（Stramonita haemastoma）是一种常见的牡蛎捕食者，对牡蛎恢复和水产养殖造成严重威胁（Johnson和Smee，2014；Belgrad等人，2021，2023；Russell等人，2025）。南方牡蛎钻通过撬开新定居的牡蛎（即幼蚝）来捕食它们。对于较大的牡蛎，南方牡蛎钻会分泌一种酸来软化其壳，然后钻穿壳壁，并分泌肌肉松弛剂使牡蛎张开。尽管实验室和野外研究都表明，在南方牡蛎钻存在的情况下，受捕食者信号影响的牡蛎（以下简称“诱导型”牡蛎）的存活率更高（Ponce等人，2020；Belgrad等人，2023），但这种增强存活率的行为机制仍不甚明了。具体来说，目前尚不清楚南方牡蛎钻是否对诱导型牡蛎和对照组牡蛎有不同的吸引力，或者这两种猎物遇到的频率是否相同，只是在处理时间和捕食成功率上存在差异。

我们的目标是评估南方牡蛎钻在面对经过捕食者信号处理后发育出更重、更坚硬壳的幼年东美蚝时的觅食行为和猎物选择性。我们假设诱导型牡蛎需要更多的觅食努力，因此被南方牡蛎钻捕食的概率会降低。为了评估南方牡蛎钻对诱导型牡蛎和对照组牡蛎的偏好，我们进行了一系列捕食实验，让南方牡蛎钻自由选择对照组或诱导型牡蛎，并测量了猎物选择和觅食成功率。

实验部分

苗圃饲养

2024年5月，东美蚝（Crassostrea virginica）在阿拉巴马州多芬岛的奥本大学贝类实验室（Auburn University Shellfish Laboratory，AUSL）中孵化，并采用标准孵化技术进行饲养（Matthiessen，2001；Belgrad等人，2025）。变态后，牡蛎被固定在微载体（即沙粒）上单独饲养。这些单独饲养的牡蛎被放入AUSL孵化场的流动海水系统中。水直接从莫比尔（Mobile）泵送而来

牡蛎对捕食风险的反应

与蓝蟹共同饲养的幼年牡蛎的壳明显更小（t = 11.40，d.f. = 198，p < 0.001）且更硬（t = ?9.24，d.f. = 198，p < 0.001）。诱导型牡蛎的壳比对照组小19.37%（图2A），但需要26.39%更多的力才能压碎（图2B）。在这个实验中，诱导型牡蛎和对照组的标准化软组织质量（mg/mm壳）没有差异（t = 0.02，d.f. = 207，p = 0.985；图S1a）

讨论

在我们的研究中，牡蛎的表型可塑性影响了哪些个体会被南方牡蛎钻捕食。虽然诱导型牡蛎和对照组牡蛎的捕食尝试次数没有差异，但诱导型牡蛎被捕食的频率降低了约50%。这些结果表明，南方牡蛎钻对两种类型的牡蛎的处理速度相似，并在处理过程中依靠机械反馈来做出觅食决策。这突显了足部灵活性如何限制海洋腹足类的猎物选择能力

关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

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CRediT作者贡献声明

乔纳森·D·迈（Jonathan D. Mai）：概念构思、方法论、初稿撰写、审阅与编辑、研究。 本杰明·A·贝尔格拉德（Benjamin A. Belgrad）：概念构思、数据管理、正式分析、方法论、初稿撰写、审阅与编辑。 杰西卡·伦特（Jessica Lunt）：概念构思、数据管理、方法论、项目管理、资源协调、监督、审阅与编辑。 兰迪·坎农（Randi Cannon）：研究、方法论、监督、审阅与编辑。 杰西卡·希利克（Jessica Hilliker）：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

该项目得到了多芬岛海洋实验室（Dauphin Island Sea Lab）的支持，并获得了国家科学基金会本科生研究体验奖学金（NSF REU #2150347）和密西西比-阿拉巴马海洋补助金（#8007431-R-SFA-32-DISL）的资助。我们感谢奥本大学贝类孵化场提供的牡蛎，以及Marc Weissburg博士对南方牡蛎钻行为的指导。我们还要感谢Brian Connolly博士和Julie Beckstead博士的指导，以及SMEE实验室的成员Elle Davis和Christa