从贝加尔湖的“逃亡”:特有鱼种Paracottus insularis对叶尼塞河流域的殖民 (注:根据用户要求,将长句拆分为符合中文阅读习惯的短句,并对专业术语进行了适当的解释。例如,“Paracottus insularis”被译为“Paracottus insularis”,并添加了“特有鱼种”的说明;“colonization of the Yenisei River system”被译为“对叶尼塞河流域的殖民”,以更清晰地表达其生态意义。)

《Journal of Great Lakes Research》:Escape from Lake Baikal: Colonization of the Yenisei River system by the endemic sculpin Paracottus insularis

【字体: 时间:2025年11月06日 来源:Journal of Great Lakes Research 2.5

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  贝加尔湖特有Paracottus属鱼类在叶尼塞河系统中的分布及形态遗传比较。通过形态和分子遗传学分析确认叶尼塞河样本为P.insularis,其与湖体种群遗传距离仅0.23%。揭示了物种迁移后的形态适应性特征及河湖环境差异。

  
瓦伦蒂娜·G·西德列娃(Valentina G. Sideleva)|尼古拉·S·穆格(Nikolay S. Mugue)|扎哈尔·V·日德科夫(Zakhar V. Zhidkov)
俄罗斯科学院动物研究所,圣彼得堡大学街1号,199034,俄罗斯

摘要

贝加尔湖特有的鲽形目鱼类(Cottoidei亚目)构成了一个由11个属中的35个物种组成的“物种群”。一些贝加尔湖生物广泛分布于叶尼塞河流域,但在叶尼塞河中之前仅发现过一种属于Paracottus属的鱼类。然而,最近的研究证实,有两种Paracottus物种(P. knerii和P. insularis)也存在于贝加尔湖中。因此,我们对在克拉斯诺亚尔斯克附近的叶尼塞河及其主要支流阿巴坎河中捕获的Paracottus样本进行了比较形态学和分子遗传学分析,结果确定这些河流样本属于P. insularis物种。尽管体型发生了变化,但叶尼塞河中的这种鱼类仍保留了贝加尔湖原种P. insularis的所有特征性形态特征(包括独特的地震感应系统结构)。从遗传学角度来看,这种河流栖息的鲽形目鱼类与湖泊中的P. insularis非常接近:它们的cytb单倍型之间的平均p距离仅为0.23 ± 0.11%。

引言

在贝加尔湖中,鲽形目鱼类(Cottoidei亚目)形成了一个特有物种群。目前该群包含11个属中的35个物种(Sideleva, 2003; Sideleva, 2023; Spodareva et al., 2023)。大多数贝加尔湖鲽形目鱼类(80%的物种)是底栖生物,分布范围从滨岸带延伸至最大深度1640米(Sideleva, 2003)。这些物种的完整生命周期,包括孵化、生长、成熟和繁殖,都发生在贝加尔湖内。
贝加尔湖鱼类和无脊椎动物的扩散是通过流出湖泊的安加拉河实现的。这一过程可分为两个阶段:第一阶段发生在安加拉河建坝和水库形成之前;第二阶段发生在四座大坝建成之后。在修建大坝之前,安加拉河下游数十公里范围内的浅水区栖息着贝加尔湖特有的无脊椎动物和鲽形目鱼类,包括Batrachocottus baicalensis、Cottocomephorus grewingkii、Cottocomephorus inermis和Paracottus knerii(Kozhova和Ismest’eva, 1998)。实际上,这一河段是贝加尔湖滨岸带的延伸,孕育了这些特有的物种。
安加拉河的温度条件和水化学参数(包括水中的溶解氧含量)促进了贝加尔湖水生生物沿河流向叶尼塞河的扩散。在叶尼塞河流域,贝加尔湖物种遍布整个河道,直至叶尼塞湾和普托拉纳高原上的阿加塔维尔赫涅湖(Koryakov和Sidelev, 1976)。Paracottus knerii putorania亚种就是在这个湖泊中被描述的(Korjakov和Sidelev, 1976)。遗憾的是,关于这一亚种的相关资料已经丢失。在叶尼塞河流域中发现了七种端足类、两种软体动物、一种苔藓动物、十种寡毛类动物以及一种鱼类(鉴定为P. knerii)(Kozhova和Ismest’eva, 1998)。
1956年,安加拉河在伊尔库茨克附近建成了第一座大坝,永久性地改变了河流的流动路径。因此,贝加尔湖鱼类的迁徙能力受到了限制,主要局限于伊尔库茨克水库。随后又建成了三座大坝,使安加拉河变成了一个由多个水库组成的系列水体。由于这些水库属于湖泊型水体,湖泊鱼类Leocottus kesslerii仍然存在于其中(Kupchinskiy和Kupchinskaya, 2006)。一种喜流性的鲽形目鱼类(鉴定为P. knerii)已被记录从水库迁移到贝拉亚河和奥卡河等大型支流中(Bogdanov, 2007)。因此,现在叶尼塞河流域中的Paracottus属鱼类种群与安加拉河和贝加尔湖中的种群相互隔离。
Paracottus属长期以来被认为是一个单型属,仅包含B. Dybowski在1874年描述的P. knerii物种。这种鱼类分布在贝加尔湖整个海岸的岩石滨岸带(Sideleva, 2003)。Dybowski在1908年将Cottus knerii指定了一个变种nudus,但根据Taliev(1955)的观点,我们认为这个变种是一个无效名称(nomen nudum)。Taliev(1955)在Paracottus属中描述了另一种物种P. insularis,这种物种具有局部分布特征,仅在贝加尔湖的大乌什卡尼岛(Bolshoy Ushkany Island)的佩什切尔卡湾(Peshcherka Bay)有记录。乌什卡尼群岛是阿卡德米奇斯基山脉(Akademichesky Ridge)的露出水面的部分,该山脉将湖泊中央盆地与其北部区域分隔开来。这些岛屿远离湖泊边缘,周围水域深度很大:贝加尔湖北部盆地为900米,中央盆地为1600米(Mats et al., 2000)。每个岛屿周围都有浅水区,P. insularis正是在这些区域被发现的(Taliev, 1955)。该物种的模式标本已经丢失(Spodareva et al., 2023)。由于P. insularis体型较小且偏好生活在靠近岸边的环境,很长一段时间(约70年)都没有捕获到它的标本。由于缺乏可用的标本,P. insularis曾被误认为是P. knerii的 synonym(Sideleva, 1982)。2020年和2023年,N. Mugue和Z. Zhidkov成功在佩什切尔卡湾采集到了Paracottus样本,并通过形态学分析确认这些样本属于P. insularis(Spodareva et al., 2023)。由此证实了Paracottus属中存在两个不同物种。
问题在于这两种物种中哪一种扩散到了贝加尔湖以外的叶尼塞河流域。通过对2023年在阿巴坎河(叶尼塞河上游)捕获的Paracottus样本进行形态学分析,确认它们属于P. insularis。本研究的主要目的如下:首先,通过分子遗传学方法确认叶尼塞河流域Paracottus样本的物种身份;其次,利用形态学和分子遗传学方法确定它们与贝加尔湖物种的差异程度。

采样与收集

本研究使用的样本来自贝加尔湖、克拉斯诺亚尔斯克附近的叶尼塞河以及阿巴坎河(叶尼塞河的支流)中段(图1)。捕获的鱼类被放入含有丁香油的水中麻醉,随后被安乐死。从样本中切取少量组织样本(鳍部),并用96%乙醇固定以备后续DNA分析(克拉斯诺亚尔斯克附近叶尼塞河的旧样本除外)。

Paracottus insularis的形态学和遗传特征

对佩什切尔卡湾采集的P. insularis样本的外部形态特征进行分析后发现,性成熟的个体体型较小,标准体长(SL)为53.2–77.3毫米,平均为61.4毫米。头部前端较尖。头部后部在枕骨后方略微隆起,形成一个小的凸起。眼睛较大,其水平直径占头部长度的23.7–26.8%(平均25.8%)(表2,图2A)。

讨论

古老湖泊中的特有鱼类入侵相连的河流系统是一种罕见现象(Kullander和Roberts, 2011; Sideleva, 2003)。研究表明,迁移物种相比栖息在湖泊中的物种具有更强的适应性。因此,这些物种能够适应与湖泊环境截然不同的河流条件(Kullander和Roberts, 2011)。
其中最具沿海特性的Paracottus insularis物种……

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢T.Ya. Sitnikova和Yu.P. Sapozhnikova(俄罗斯科学院湖泊学研究所,伊尔库茨克)提供的帮助和宝贵建议。同时,我们也衷心感谢贝加尔湖博物馆(伊尔库茨克地区Listvyanka)的工作人员在组织贝加尔湖考察方面所给予的支持。本研究得到了国家项目编号125012800885-4的资助。
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