不同土地利用类型下溪流大型无脊椎动物的分类与功能多样性响应机制研究

《npj Biodiversity》：Taxonomic and functional responses of stream macroinvertebrates across different land use types

本研究针对城市化与农业扩张导致淡水生物多样性下降的问题，通过分析韩国汉江流域121个森林、农业和城市溪流点位的大型底栖无脊椎动物群落，系统探讨了土地利用方式对生物分类多样性（如物种丰富度）和功能多样性（如功能丰富度FRic和功能分歧度FDiv）的影响。结果表明，森林溪流具有最高的物种丰富度，而受干扰的农业和城市溪流中功能分歧度显著升高，反映了胁迫环境下物种的功能性状特化。研究强调了将功能多样性指标纳入淡水生态系统监测与保护策略的重要性，为土地利用变化下的水生生物适应性响应提供了新的见解。

　　

随着城市化进程和农业开垦的不断加速，全球淡水生态系统正面临着前所未有的生物多样性丧失危机。相比海洋和陆地生态系统，淡水生物多样性的下降速度更为惊人，这对生态可持续性和保护工作构成了严峻挑战。欧盟2030年生物多样性战略指出，土地利用变化是导致生物多样性丧失的五大驱动因素之一。当自然森林地带转变为城市景观或农业用地时，会导致河流生境碎片化、水质恶化、营养盐和污染物径流增加，直接影响到淡水生物特别是底栖大型无脊椎动物的生存。

底栖大型无脊椎动物作为淡水生态系统的关键生物指示类群，因其数量丰富、种类多样，且在食物网、营养循环和能量流动中占据重要地位，其存在与否能够灵敏地反映淡水生态系统的健康状况。以往研究多聚焦于该类群的分类多样性，而功能多样性——即影响生态系统过程的群落功能性状范围——能够提供超越物种名录的、关于生态系统应对人为压力的更深层次认知。近年来，学者们开始关注土地利用变化与底栖大型无脊椎动物功能多样性之间的复杂关系，但对于不同类型土地利用如何具体影响其分类和功能多样性的整合响应，仍缺乏系统性的研究。

为了深入探究森林、农业和城市等不同土地利用方式如何影响底栖大型无脊椎动物的分类与功能多样性，并揭示其对于淡水生态系统健康与功能维持的生态学意义，来自韩国 Nakdonggang 国家生物资源研究所淡水生物多样性研究局的 Mi-Jung Bae 和 Eui-Jin Kim 研究人员开展了一项大规模研究。该研究以汉江流域为研究区，系统分析了121个溪流点位的生物群落数据，研究成果发表在《npj Biodiversity》上，为理解和保护土地利用变化下的淡水生物多样性提供了新的视角和重要的科学依据。

在研究过程中，作者主要运用了几项关键技术方法：通过国家水生生态监测计划（NAEMP）进行标准化底栖大型无脊椎动物采样与物种鉴定；基于9个功能性状（包括生活史、形态学和习性）将生物分类单元划分为28个功能类别，进而计算功能丰富度（F_Ric）、功能均匀度（F_Eve）、功能分歧度（F_Div）和Rao二次熵（RaoQ）等功能多样性指数；利用非度量多维标度（NMDS）和PERMANOVA分析群落结构与环境因子的关系；采用指示种分析（IndVal）识别不同土地利用类型的特征物种和功能性状；并通过Procustes旋转分析评估分类多样性与功能多样性数据集之间的一致性。研究所用环境数据涵盖气象、地理、土地利用和水质等24个参数，样本来源于汉江流域的48个森林、34个农业和39个城市溪流点位。

Comparisons of taxonomic and functional diversity among land use types

研究人员共采集到84,343头大型无脊椎动物个体，隶属于22目、91科、211个分类单元。维恩图分析显示，森林溪流拥有73个独有分类单元，远多于农业（36个）和城市溪流（14个）。统计检验表明，森林溪流的物种丰富度（23.3±4.8）、香农多样性指数、均匀度指数和Margalef指数均显著高于农业和城市溪流。功能丰富度（F_Ric）在森林和农业溪流中较高，而在城市溪流中最低。相反，功能分歧度（F_Div）在农业和城市溪流中显著高于森林溪流，表明受干扰环境中物种的功能性状呈现特化趋势。

Taxonomic and functional dissimilarities among land use types

PERMANOVA分析结果显示，不同土地利用类型下的底栖大型无脊椎动物群落组成（分类）和生物性状（功能）均存在显著差异。成对比较发现，森林与城市溪流之间的分类和功能组成差异最大。Procustes相关分析表明，城市和农业溪流的分类与功能多样性排序之间存在显著一致性（相关系数分别为0.43和0.37），而森林溪流则未表现出显著一致性，说明在人为干扰下，群落的结构与功能响应更趋于同步。

Relationship between freshwater biodiversity and environmental factors

NMDS排序分析清晰地展示了不同土地利用类型下宏体群落的分离格局。森林溪流主要分布在排序空间的一侧，农业和城市溪流则聚集在另一侧，且部分重叠。环境因子拟合分析表明，平均温度、电导率和城市土地利用比例是驱动分类多样性变化的主要因素；而森林覆盖率、电导率和BOD则是影响功能多样性的关键环境因子。

Indicator species and traits among land use types

指示种分析识别出65个特征物种和22个特征功能性状。城市溪流的指示物种包括阿塞尔虫（Asellus sp.）等耐受污染的类群，其特征性状为强外骨骼、捕食性和寄生性等。农业溪流以Limnodrilus gotoi等为主，其指示性状包括大型个体、收集-采集者（Collector-Gatherer）和皮肤呼吸等，适应于沉积物丰富和营养盐富集的环境。森林溪流则拥有大量敏感物种，如Epeorus pellucidus，其指示性状包括弱外骨骼、刮食者/食草者（Scraper/Grazer）、年生活周期（Univoltine）和鳃呼吸等，反映了其对于高流速、高溶氧、低干扰生境的适应。

本研究通过整合分类与功能多样性指标，系统地揭示了土地利用变化对汉江流域底栖大型无脊椎动物群落的影响。研究发现，尽管森林溪流保持了最高的物种丰富度，但受人类活动强烈干扰的农业和城市溪流却表现出更高的功能分歧度（F_Div）。这一现象揭示了在物种数量减少的背景下，群落内部发生了功能性状的重组与特化，是生物对环境胁迫的一种适应性响应。例如，城市溪流中具有污染耐受性状的物种（如强外骨骼、多种运动方式）占据优势，而农业溪流则筛选出适应沉积和富营养化环境的物种（如大型个体、收集-采集者）。森林溪流中分类与功能多样性缺乏显著一致性，暗示了在自然状态下群落结构与功能之间存在更为复杂的生态学联系。

该研究的结论强调了将功能多样性评估纳入生物多样性监测框架的必要性。传统的以物种数量为核心的监测指标（如昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架所依赖的）可能无法完全捕捉到环境压力下群落功能的适应性变化。功能多样性指标，特别是功能分歧度，能够灵敏地揭示环境过滤作用下的性状选择过程，为理解生态系统功能的维持机制以及制定更有针对性的保护与恢复策略提供了关键信息。因此，在未来的淡水生态系统管理和保护实践中，应倡导分类与功能多样性并重的综合评估方法，以更全面地应对土地利用变化带来的生态挑战。