《Plant Physiology and Biochemistry》：No time to die: plant rhythms under environmental stresses
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植物生物钟与环境压力的相互作用机制及其在气候变化中的适应研究。
作者：Ana Paula Avelino、Felipe Marcelo Almeida-Jesus、Carlos Takeshi Hotta
所属机构：巴西圣保罗大学化学研究所生物化学系，地址：圣保罗州圣保罗市，邮编05508-000
摘要
环境压力是全球农作物损失的重要原因，因此了解植物如何应对这些压力至关重要，尤其是在气候变化和极端天气的背景下。植物具有生物钟（circadian clock），这种机制使它们能够适应有节奏的环境。生物钟使植物能够预判环境变化、测量光照周期的变化，并在一天内调节自身的新陈代谢。压力信号会频繁改变生物钟核心基因的周期、相位或振幅，从而导致生物钟的输出在压力条件下发生变化。然而，生物钟还通过调控压力信号通路来影响植物的应激反应，因此同一信号在不同时间可能会引发不同的反应。本文综述了最新研究，表明植物对干旱、盐害、生物胁迫、高温和低温等环境压力的响应受到生物钟的调控，同时生物钟本身也受到这些压力因素的影响。信号分子（如脱落酸（ABA）、茉莉酸、水杨酸和活性氧（ROS）是这种相互作用的重要组成部分。
引言
植物生活在不断变化的环境中。其中一些变化是由于地球自转和轴倾斜导致的周期性变化，因此具有一定的可预测性。生物钟（circadian clock）使植物能够预判并应对这些周期性变化。然而，环境也可能偏离可预测的范围。如果这些意外条件严重影响植物的生存和繁殖能力，植物就会处于压力状态（Bijlsma和Loeschcke，2005）。生物钟在保护植物免受压力因素影响方面发挥着多重作用：它帮助植物预判日常和季节性的压力、调节植物对压力因素的感知，并使其生理节律适应新的压力条件。因此，生物钟基因突变体通常对压力更为敏感（Grundy等人，2015）。尽管生物钟是植物生理和代谢的主要调节器，但许多关于压力信号的研究并未考虑到植物在一天中的动态变化，忽视了这些变化可能是压力反应的重要特征。忽略生物钟的作用可能会误导对复杂反应的解释（Bieniawska等人，2008；Wilkins等人，2010；Hsu和Harmer，2012；Greenham等人，2017）。生物钟与压力信号通路有四种非排他的相互作用方式来调节植物的应激反应（见图1）：生物钟可以通过独立于压力信号调控的输出来预判压力（图1A）；压力信号可以改变生物钟，从而影响其输出（图1B和补充表1）；生物钟可以直接通过调控压力信号通路来影响植物对压力的感知（图1C和补充表2）；最后，压力信号通路和生物钟常常紧密交织，它们的相互作用可以共同调节植物的应激反应（图1D）。本文旨在总结近期关于生物钟的研究成果，以帮助我们理解植物如何应对压力。有关先前研究的详细综述可参考其他文献（Staiger和Brown，2013；Spoel和van Ooijen，2014；Grundy等人，2015；Seo和Mas，2015；Kidokoro等人，2022；Xu等人，2022；Jang等人，2024；de Leone和Yanovsky，2024）。我们还将讨论为应对当前气候危机所做的努力，这对于保障当前和未来几代人的粮食安全和生物多样性保护至关重要。
生物钟的调控机制
生物钟（circadian clock）是一种自我维持的分子机制，它使生物能够预判环境中的周期性变化。该机制由三个关键部分组成：核心振荡器（Core Oscillator），这是一个通过转录/翻译反馈循环协调基因表达的复杂转录因子网络；输入通路（Input Pathways），负责识别来自环境的携带时间信息的信号；以及……
生物钟对压力的预判
某些压力在一天中的特定时间更易影响植物（Seo和Mas，2015）。例如，太阳辐射最强通常发生在中午（黎明后6至7小时，即Zeitgeber Time 06至ZT07），随后温度和湿度达到峰值（ZT08至ZT10）。夜间最低温度通常出现在ZT20至ZT24之间，此时由于光合作用停止，能量水平也最低（Viana等人，2021）。压力条件下生物钟的变化
压力会改变生物钟节律的生成（图1B）。如果核心振荡器受到环境压力的影响，其输出信号也会相应改变，从而重新组织植物的生理和代谢节律以应对压力（例如，由生物钟调控的淀粉代谢、光合作用和生长过程对压力反应至关重要，这些节律的变化可能有助于植物应对压力）。生物钟对压力反应的调控
生物钟可以调控信号通路的活性（Hotta等人，2007）（见图1C和2）。其调控方式包括：（i）调节植物对压力的感知；（ii）调控信号的合成与降解；（iii）调控信号传导通路组分的表达和活性；（iv）调控下游基因的激活。例如，核心振荡器蛋白GI在白天会抑制赤霉素信号通路。气候变化下的生物钟
在未来几十年里，植物研究人员面临的最大挑战之一是在全球需求增加的情况下确保粮食安全，尤其是在气候变化背景下。除了气候模式的变化外，极端天气事件（如热浪、干旱和暴雨）的频率增加预计也会影响全球粮食生产（Bailey-Serres等人，2019；Pareek等人，2020）。理解植物对压力的反应至关重要。结论
压力信号传导和植物的应激反应与生物钟紧密相关，这种联系可能源于植物更多时间生活在受限环境中。生物钟调节植物对压力的响应，充当环境信号的整合者。在压力条件下，植物的生理节律也会发生变化，因为它们的节律需求与正常状态不同。调控压力反应也有助于植物更好地适应环境。作者贡献声明
Carlos Takeshi Hotta：负责撰写、审稿和编辑；撰写初稿；数据可视化；项目监督；资金筹集；概念构思。Felipe Marcelo Almeida-Jesus：撰写初稿；概念构思。Ana Paula Avelino：撰写初稿；概念构思利益冲突声明
作者声明可能存在以下财务利益或个人关系，这些可能被视为潜在的利益冲突：Carlos Takeshi Hotta表示获得了圣保罗州研究基金会的资助；Ana Paula Avelino表示获得了高等教育人员培训项目的资助；Carlos Takeshi Hotta还表示获得了国家科学技术发展委员会的资助。致谢
本研究得到了圣保罗研究基金会（FAPESP，项目编号22/13970-7；全球气候变化项目）的支持。APAS项目由巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）资助；CTH和FMAJ项目由国家科学技术发展委员会（CNPq）资助。
